陆地脊椎动物(四足动物)系从鱼类演化而来,这已是学术界公认的事实。然而,鱼类是如何一步步登上陆地,如何获得适应陆地生活的身体构造却仍是科学家们孜孜探索的课题。内鼻孔起源是四足动物起源研究中的关键课题之一,也是鱼类登陆过程研究中争论最为激烈的问题。早泥盆世埃姆斯期的肯氏鱼(Kenichthys)是在中国发现的早期肉鳍鱼,也是当时所知最原始、最早的四足形类。
肯氏鱼生态复原
通过对肯氏鱼开展详细的比较解剖学研究,项目组首次发现了鱼类外鼻孔向陆地脊椎动物内鼻孔过渡的化石证据,确证了内鼻孔和后外鼻孔之间的同源关系。肯氏鱼以实证的方式说明,在肉鳍鱼类早期演化中存在着一个上颌骨和前上颌骨裂开然后又重新相接的过程,这为鼻孔的“漂移”提供了通道。
发育生物学的研究结果表明,唇裂、腭裂等面部发育缺陷与胚胎发育时期相关部位Bmp、Shh+ptc基因表达缺失有关,这类面部发育缺陷的基因基础可能与4亿年前的早期脊椎动物内鼻孔的演化事件相关。该成果2004年发表在Nature上,同期评述文章(Janvier,2004)称,内鼻孔的起源“是一个已争论了上百年的问题,新的资料实际上给出了一个明确的答案”。
内鼻孔的“漂移”演化示意图
目前发现最早的四足动物出现在大约3.7-3.5亿年前的晚泥盆世,这些仍然保留某些鱼类特征的水陆两栖动物对于探索四足动物的起源具有重要价值。自1929年发现第一件鱼石螈化石到2000年,全球已发现了9种泥盆纪四足动物,分布在北美洲、欧洲和澳大利亚的6个地区。中国是衍生出四足动物的肉鳍鱼类的起源中心,迄今发现最早的四足形类也来自中国云南。然而,对研究四足动物起源问题最重要的泥盆纪四足动物化石在中国乃至亚洲却一直是个空白。
经过多年不懈的努力,项目组于2002年在宁夏上泥盆统中发现了距今大约3.55亿年的中国螈(Sinostega),并在Nature上予以报道。中国螈是全球发现的第10种泥盆纪四足动物,是鱼石螈类化石在亚洲的首次发现,将亚洲地区四足动物的化石记录提前了近一亿年。中国螈这一重要发现代表了当时四足动物起源研究的最新进展,不仅为四足动物起源问题的探讨注入了新的活力、使得鱼类与四足动物之间的演化谱系变得更加完整,而且扩大了泥盆纪四足动物的古地理分布区域,并促使研究者重新审视四足动物起源、早期演化与扩散的已有假说。
鱼石螈类四足动物的全球分布