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亚热带农业生态所桃源站
转玉米基因的水稻
地球的皮肤
2016年01月06日
今年，杂交水稻之父袁隆平在接受媒体采访时谈到，他正在研究将玉米的碳四基因转移到水稻中。那么，什么是碳四基因？为什么要转到水稻中呢？
碳三植物与碳四植物
众所周知，植物是地球上的生产工厂。它们通过光合作用生产有机物和氧气，维持人和动物的生存和生态圈的平衡。
绿色植物在光合作用时，首先要将空气中的CO2固定在植物体内。大多数物种中， CO2结合1,5-二磷酸核酮糖（RuBP），生成3-磷酸甘油酸。它是CO2固定的最初产物，含有3个碳原子，因此将这一CO2固定途径称作碳三（C3）途径，这些植物被称作碳三（C3）植物。禾本科中，水稻、小麦都是C3植物。
催化RuBP结合CO2的酶叫做Rubisco。Rubisco催化效率低下，是整个反应的限速酶。而且它除了能催化RuBP固定CO2，还可反向催化RuBP结合氧气，释放CO2。后者类似于呼吸作用，称作光呼吸。光呼吸不但不能固定CO2，反而会损失已生成的同化产物。
为了应对C3途径的缺陷，一些植物进化出了新的CO2固定途径，并发展出与之适应的形态特征。它们的维管束周围的细胞分化成两种：维管束鞘细胞和叶肉细胞。这些细胞整齐地排列成双层环状结构，即所谓的“花环结构”。CO2固定过程发生在叶肉细胞的细胞质中，与之反应的是磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)，生成产物是一种有机酸，它含4个碳原子——显然这些植物应该叫做碳四（C4）植物，典型的例子如禾本科的玉米。接下来，四碳酸被运送到维管束鞘细胞中，并分解为丙酮酸和CO2。重新释放出的CO2在维管束鞘细胞中进行C3途径。
[caption id="attachment_649" align="aligncenter" width="513"]
图1 禾本科三种植物叶片形态结构对比[/caption]
催化C4植物结合CO2的酶是磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（PEPC）。得益于其相比Rubisco更高的催化效率，被运送到维管束鞘细胞中的CO2浓度比C3植物更高。如果将C3植物看成一个露天工厂，生产原料是来自空气的CO2，Rubisco则是一台破旧的生产机器。C4植物创造性地将生产机器放入厂房——叶肉细胞中。PEPC相当于放置在维管束鞘中的CO2压缩泵，经过它的浓缩，导入到厂房中的生产原料比露天工厂的浓度要高十倍。这样，即使生产机器仍然很破旧，却大大增加了生产效率。此外，高浓度的CO2削弱了Rubisco的氧化功能，从而可以降低光呼吸。C4植物掌握的这些先进技术提高了同化作用的生产率。
[caption id="attachment_650" align="aligncenter" width="503"]
图二 C3与C4植物代谢方式对比[/caption]
转碳四基因的可行性
正因为C4植物在同化作用上具有明显优势，人们一直试图将C4基因转移到当今广泛种植的C3主粮中，期望在C3植物中运行C4途径，以提高产量。尽管C3和C4植物从生理和形态上具有很大的差异，但这一想法并非天方夜谭。
从遗传的角度来看，C4植物与C3植物间的差异并非不可逾越的天堑。尽管C3植物缺乏很多C4途径的必须酶，但编码一些主要酶的基因均能在现存C3植物中发现，只是编码水平更低。
从演化的角度来看，从C3向C4的演化在被子植物中至少独立发生了45次。这一多源演化现象暗示C3向C4转变可能相当简单。已经观察到C4光合作用的生化特征存在于一些C3植物的细胞类型中，而C3植物的细胞分化模式也在一些C4植物组织中发现。有些植物甚至可以在C3和C4光合作用间自由变换。
在所有作物中，C4途径和花环结构密不可分。实际上，代谢方式虽然依赖于形态结构，但也可以反过来影响形态结构。举个例子，修改C3途径的某些成分，可以引起叶片结构的变化。一些特殊代谢物还可类似信号分子，从而改变叶片发育进程。因此有这个可能性，即改造C3植物的叶片，使之具有花环结构。此外，还观察到了有些单细胞藻类只需一个细胞就能进行C4途径。这个系统相对更简单，可能在转基因育种上相比改造C3植物的结构更具操作性。
前景
在上个世纪，全球范围内发生过两次“绿色革命”。第一次绿色革命是矮化育种技术，它成功地降低了作物的茎秆高度，并大大提高了产量。第二次绿色革命是杂交育种技术，以我国袁隆平开发的杂交水稻为代表。杂交育种使作物在矮化的基础上，产量又有了突破性的增长。但是，自第二次绿色革命以来，作物的产量增加已经达到了瓶颈。
C3植物的辐射利用率与C4植物相差50%。相比C3作物，C4作物产量更高，失水更少，氮素利用率更高。通过转基因的方式，将玉米的C4途径装入水稻中，以突破传统技术瓶颈，是个很有前景的想法。而且玉米与水稻同为禾本科植物，二者皆是当前种植广泛的主粮。转玉米的碳四基因到水稻中没有安全性方面的争议，不会受到民众的抵触。
如今，来自世界各地的研究人员正在努力实现这一雄心勃勃的计划。目前已经确定了水稻中运行C4途径所需要的基因，下一步目标是培养出第一株C4植株。在2012年，由国际水稻研究所IRRI主导的C4水稻项目得到了英国政府和比尔&琳达 盖茨基金会（BMGF）的支持，并拨款1400万美元以开展未来三年的研究工作。
前途是光明的，道路是曲折的。我们相信如果这一研究如果取得了成果，完全可称得上是第三次绿色革命。我国著名农学家、杂交水稻之父袁隆平先生在第二次绿色革命中便处于主导地位，如今他又以耄耋之年，积极投入到第三次绿色革命工作中来。这不仅是我国的福音，更是全球的福音。
碳三植物与碳四植物
众所周知，植物是地球上的生产工厂。它们通过光合作用生产有机物和氧气，维持人和动物的生存和生态圈的平衡。
绿色植物在光合作用时，首先要将空气中的CO2固定在植物体内。大多数物种中， CO2结合1,5-二磷酸核酮糖（RuBP），生成3-磷酸甘油酸。它是CO2固定的最初产物，含有3个碳原子，因此将这一CO2固定途径称作碳三（C3）途径，这些植物被称作碳三（C3）植物。禾本科中，水稻、小麦都是C3植物。
催化RuBP结合CO2的酶叫做Rubisco。Rubisco催化效率低下，是整个反应的限速酶。而且它除了能催化RuBP固定CO2，还可反向催化RuBP结合氧气，释放CO2。后者类似于呼吸作用，称作光呼吸。光呼吸不但不能固定CO2，反而会损失已生成的同化产物。
为了应对C3途径的缺陷，一些植物进化出了新的CO2固定途径，并发展出与之适应的形态特征。它们的维管束周围的细胞分化成两种：维管束鞘细胞和叶肉细胞。这些细胞整齐地排列成双层环状结构，即所谓的“花环结构”。CO2固定过程发生在叶肉细胞的细胞质中，与之反应的是磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)，生成产物是一种有机酸，它含4个碳原子——显然这些植物应该叫做碳四（C4）植物，典型的例子如禾本科的玉米。接下来，四碳酸被运送到维管束鞘细胞中，并分解为丙酮酸和CO2。重新释放出的CO2在维管束鞘细胞中进行C3途径。
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图1 禾本科三种植物叶片形态结构对比[/caption]
催化C4植物结合CO2的酶是磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（PEPC）。得益于其相比Rubisco更高的催化效率，被运送到维管束鞘细胞中的CO2浓度比C3植物更高。如果将C3植物看成一个露天工厂，生产原料是来自空气的CO2，Rubisco则是一台破旧的生产机器。C4植物创造性地将生产机器放入厂房——叶肉细胞中。PEPC相当于放置在维管束鞘中的CO2压缩泵，经过它的浓缩，导入到厂房中的生产原料比露天工厂的浓度要高十倍。这样，即使生产机器仍然很破旧，却大大增加了生产效率。此外，高浓度的CO2削弱了Rubisco的氧化功能，从而可以降低光呼吸。C4植物掌握的这些先进技术提高了同化作用的生产率。
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图二 C3与C4植物代谢方式对比[/caption]
转碳四基因的可行性
正因为C4植物在同化作用上具有明显优势，人们一直试图将C4基因转移到当今广泛种植的C3主粮中，期望在C3植物中运行C4途径，以提高产量。尽管C3和C4植物从生理和形态上具有很大的差异，但这一想法并非天方夜谭。
从遗传的角度来看，C4植物与C3植物间的差异并非不可逾越的天堑。尽管C3植物缺乏很多C4途径的必须酶，但编码一些主要酶的基因均能在现存C3植物中发现，只是编码水平更低。
从演化的角度来看，从C3向C4的演化在被子植物中至少独立发生了45次。这一多源演化现象暗示C3向C4转变可能相当简单。已经观察到C4光合作用的生化特征存在于一些C3植物的细胞类型中，而C3植物的细胞分化模式也在一些C4植物组织中发现。有些植物甚至可以在C3和C4光合作用间自由变换。
在所有作物中，C4途径和花环结构密不可分。实际上，代谢方式虽然依赖于形态结构，但也可以反过来影响形态结构。举个例子，修改C3途径的某些成分，可以引起叶片结构的变化。一些特殊代谢物还可类似信号分子，从而改变叶片发育进程。因此有这个可能性，即改造C3植物的叶片，使之具有花环结构。此外，还观察到了有些单细胞藻类只需一个细胞就能进行C4途径。这个系统相对更简单，可能在转基因育种上相比改造C3植物的结构更具操作性。
前景
在上个世纪，全球范围内发生过两次“绿色革命”。第一次绿色革命是矮化育种技术，它成功地降低了作物的茎秆高度，并大大提高了产量。第二次绿色革命是杂交育种技术，以我国袁隆平开发的杂交水稻为代表。杂交育种使作物在矮化的基础上，产量又有了突破性的增长。但是，自第二次绿色革命以来，作物的产量增加已经达到了瓶颈。
C3植物的辐射利用率与C4植物相差50%。相比C3作物，C4作物产量更高，失水更少，氮素利用率更高。通过转基因的方式，将玉米的C4途径装入水稻中，以突破传统技术瓶颈，是个很有前景的想法。而且玉米与水稻同为禾本科植物，二者皆是当前种植广泛的主粮。转玉米的碳四基因到水稻中没有安全性方面的争议，不会受到民众的抵触。
如今，来自世界各地的研究人员正在努力实现这一雄心勃勃的计划。目前已经确定了水稻中运行C4途径所需要的基因，下一步目标是培养出第一株C4植株。在2012年，由国际水稻研究所IRRI主导的C4水稻项目得到了英国政府和比尔&琳达 盖茨基金会（BMGF）的支持，并拨款1400万美元以开展未来三年的研究工作。
前途是光明的，道路是曲折的。我们相信如果这一研究如果取得了成果，完全可称得上是第三次绿色革命。我国著名农学家、杂交水稻之父袁隆平先生在第二次绿色革命中便处于主导地位，如今他又以耄耋之年，积极投入到第三次绿色革命工作中来。这不仅是我国的福音，更是全球的福音。