作者：叶舫

在两栖动物专题的第一篇文章中，我们概述了“什么是两栖动物”这一个问题，相信读者们对两栖动物应该有了初步的了解，不会再轻易把乌龟和鳄鱼等动物误认为是两栖动物了。在本文中，我们将进一步深入剖析两栖动物的基本特征，揭开这一物种的神秘面纱。
从直观的角度上来说，两栖动物可以被看作是介于完全水生的鱼类和陆生的羊膜动物（包括爬行动物、鸟类和哺乳动物）之间的“过渡类型”，但是这种“过渡”却不是简单的在形态、生活史、生态和行为特征之上的过渡。两栖动物的存在时间非常长，在将近3.5亿年的演化历史中，它们经历过显著的适应辐射过程，因此现生的两栖动物展现出了比其它脊椎动物类群更加丰富的特征。

图1 两栖动物是鱼类到羊膜动物之间的“过渡类型”
（图片来自http://www.sciencemag.org/content/310/5750/979）
从概念上，两栖动物可以被定义为头骨有两个枕骨骨节的四足动物，它们的骨盆带与脊柱之间只有一个骶椎。两栖类的皮肤布满腺体，能够分泌粘液或毒液，但缺少其它外部构造，例如鳞片、羽毛、毛发等，这一点与其它四足动物不同。两栖动物的心脏分为两个心房和一个心室，这一个心室局部地分开。它们的主动脉是对称的。典型的两栖动物有两个肺，蚓螈的左肺一般会比较小一些，但奇特的是有一类蝾螈没有肺部构造，完全使用皮肤来呼吸，这一类蝾螈被称为无肺螈，包含四百多个物种。所以严格说来，“成体用肺呼吸”并不能算作是两栖动物的共有特征。两栖动物也有很多独一无二的特征，比如它们的牙齿包含茎和冠，在内耳有一个特殊的乳突用于声音接收等。还有非常重要的一点，两栖动物是外温动物，它们不能从生理上调节自身体温，因此它们的体温与所处环境接近，特别是它们体内的液体。
生活史是生物一生经历的生长发育和繁殖阶段的全过程，也是进化生态学的一个前沿领域。两栖类的生活史多样性非常高，众所周知的典型的两栖类生活史——包括水生的卵和幼体阶段，只是两栖类诸多生活史模式中最普遍的一种，特殊的还包括在陆地上产卵发育的模式和胎生的模式。但值得注意的是，这类两栖动物的卵没有外壳和胚胎膜，只有通透性很高的黏液状胶囊包裹，因此卵必须在比较潮湿的环境中才能发育。

图2 产于陆地上的两栖动物卵(图片由作者拍摄)

小贴士
适应辐射(Adaptive Radiation)：是一个进化生物学的概念，指的是由祖先物种在一个相对较短时间内演变至多种多样占据不同生态位的新物种，而新物种均在不同程度上保留了祖先特征的进化过程。



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参考文献
刘凌云, 郑光美. 2009. ？普通动物学(第4版). ？北京: 高等教育出版社.
两栖动物：http://en.wikipedia.org/wiki/Amphibian.
Gale Group Grzimek's Animal Life Encyclopedia 2^nd. Vol 06 Amphibians.