作者：PSG

要了解两栖动物的求偶行为，首先要了解它们的婚配制度。除了部分箭毒蛙属的物种是非常明显的一夫一妻制，现今发现的大部分两栖动物都采取多夫多妻（polygamy）的婚配制度，即没有固定的配偶。因此，在繁殖期的求偶行为对两栖动物非常重要。
动物从出生到性成熟需要一段时间的生长和发育期。大部分的有尾两栖类通常在出生之后的第二年到达性成熟，雌性稍晚于雄性。当然，也有一些例外，比如多褶无肺螈在变态完成之后的5-8个月内就能够性成熟，而一些水生隐鳃鲵的雌性要6年以上才能够参与繁殖。大部分的无尾两栖类的性成熟时间为6个月到1年，但是生活在寒冷地区的物种可能需要更长的时间，比如一些蛙科的物种最长需要4年以上的时间。对于两栖动物的另一大类蚓螈来说，有限的资料表明它们的性成熟年龄在2-3年之间，但由于相关的科学研究实在太少，因此还没有一个确切的答案。
两栖类的求偶行为发生在其繁殖期内。它们的整个繁殖周期受到体内激素的调节，而其激素水平又与环境压力相关，主要包括栖息地、体型、繁殖模式和亲代抚育等因素。蚓螈通常是两年繁殖一次，而有尾类则一年或两年繁殖一次。无尾类的繁殖周期形式最复杂，热带雨林的蛙类可以在全年繁殖，每年多次产卵；但是在四季分明的地区，它们也会有一年一次或两年一次的繁殖周期。在温带，无尾类物种繁殖的时间通常是在气温比较高且降水比较丰富的时候，也就是春夏两季，但在干旱或半干旱地区，繁殖局限于降水期，一般在临时形成的水塘中完成，因此只能持续几周甚至几天。
两栖类求偶地点的选择多样性也很高。有的两栖类是在陆地上产卵，甚至不需要产卵，因此它们的求偶地点通常是日常生活的环境。但是绝大多数两栖类都需要将卵产在繁殖场的水中，因此在繁殖期大量的个体都会集中在繁殖场进行求偶和交配。一些蝾螈和蛙类每一年都会回到同一个繁殖场进行求偶和繁殖，而另一些物种则没那么挑剔。大部分的有尾类和少数无尾类寻找繁殖场是通过嗅觉，但很显然，声音通讯在无尾类的求偶中更为重要，同类的叫声是使无尾两栖类在繁殖期不至于迷路的主要因素。“听取蛙声一片”就是它们正在寻找自己的另一半。通常情况下，雄蛙的叫声不仅能够招来心仪的雌蛙，也会引来不怀好意的竞争对手。当众多雄性争夺同一雌性时，雄性竞争就不可避免，包括直接打斗或争鸣等间接方式。同样地，蚓螈通过什么方式来吸引异性还没有明确的定论，由于它们主要生活在阴暗的地下，因此分析认为嗅觉可能起主要作用，但是还需要更多的研究来验证这个假设。也许，揭示这个未解之谜的人，就是屏幕前的你。

？图1. 雄蛙通过鸣叫来吸引雌蛙（图片来自http://thumbs.dreamstime.com/）

促性腺激素的分泌会促使动物进入繁殖期，同时也有助于第二性征的发育。个体的第二性征可以是持续存在的，也可以在繁殖期才有的。两栖类一个典型的第二性征是体型，绝大多数的雌性个体要比同类的雄性个体大。另一个典型的例子是皮肤，许多蝾螈（例如欧螈）的雄性个体会有更丰富的皮肤颜色和纹理，而一些雄蛙在繁殖期声囊的颜色非常鲜艳。蛙类最明显的第二性征是雄性前肢第一指或二-三之之间突起的肉垫，被称为“婚垫”。婚垫能够帮助雄性在繁殖的时候更好地紧贴雌性。生活在我国西南地区的峨眉髭蟾，它的雄性个体会在上颌长出许多个黑色角质刺，因此又被称为“胡子蛙”。峨眉髭蟾的“胡子”就是一个典型的第二性征。这些胡子到底有什么作用，一直以来都众所纷纭，没有确定的答案，直到2011年Hudson等人在野外观察中发现这些胡子是雄性峨眉髭蟾在争夺雌性时打斗用的武器，从而证实了这个有趣的第二性征的功能。

？图2. 峨眉髭蟾以角质刺（A）为武器进行打斗（B）（图片来自Hudson et al., 2011）

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参考文献
[1] 刘凌云, 郑光美. 2009. ？普通动物学(第4版). ？北京: 高等教育出版社.
[2] 两栖动物：http://en.wikipedia.org/wiki/Amphibian.
[3] Gale Group Grzimek's Animal Life Encyclopedia 2^nd.Vol 06 Amphibians.
[4] Hudson, et al. 2011. Keratinized nuptial spines are used for male combat in the Emei Moustache Toad (Leptobrachium boringii). Asian Herpetological Research, 02 (3).