作者：两栖爬行动物保护协会CSAR

#与藏东南考察同行#

从它的名字可以看出来，高山倭蛙（Nanorana parkeri）并不是一种我们在野外经常见到的蛙类。事实上，如果想要一睹这种高山精灵的芳容，你就必须登上世界屋脊的青藏高原。高山倭蛙主要分布在西藏和尼泊尔，以及不丹和印度的部分地区，在草丛、树林、水塘、沼泽、溪流和河流都能看到它们的身影。有意思的是，高山倭蛙分布区主要集中在狭窄的北纬28^o-31^o之间，但分布海拔跨度则比较大，从2850米到5000米左右，它同时也是生活在青藏高原海拔4500米以上的唯一蛙类。

图1. 高山倭蛙和它们的分布范围（绿色）

说到高海拔动物，就不得不提著名的“贝格曼定律（Bergmann's rule）”。这条在1847年由德国生物学家克里斯琴 贝格曼提出的定律，主要描述的是在相同环境下，所有动物单位表面积发散的热量是相等的。但习惯上，人们更多谈论的是它的一个推演形式，即随着海拔或纬度的升高，动物的体型有增大的趋势。一般说来，恒温动物倾向于遵守贝格曼定律，对此的解释是体型越大个体的散热率越低，有助于高海拔或高纬度的动物保持体温。但对于冷血动物，情况就复杂得多了，有的遵守此定律（如很多昆虫），有的不遵守（如欧洲林蛙），还有的是完全与定律相反（如蟾蜍）。
对两栖动物来说，个体的体型大小取决于生长的时间、年生长率和变态完成时的起始体型大小三个重要的生活史特征。因此，高山倭蛙是否遵守贝格曼定律，则由它的生活史决定，进一步，也就是由它对高海拔极端环境的适应策略来决定。
研究人员对来自海拔3800至4800米的六个高山倭蛙种群进行了生活史特征的测定，发现成年的高山倭蛙无论雄性还是雌性，它们的体型大小都随着海拔的升高而显著下降，表明高山倭蛙与贝格曼定律相悖。但是其亚成体的体型大小则与海拔没有相关性。对于较低海拔的种群，亚成体一般经过2年的发育就可以达到性成熟；但高海拔的种群需要更长的时间，甚至5～6年之久；因此，种群的平均年龄随海拔升高而增大。对于高山倭蛙的蝌蚪，海拔4000米左右是一个分水岭，4000米以下的蝌蚪能够在当年完成变态，而4000米以上蝌蚪则可能要经历冬眠，变态时的身体大小则与海拔呈负相关。另一方面，排除掉年龄的影响，则成体的年生长率在各海拔梯度的差异不显著。

图2. 身体大小与海拔的相关关系表明高山倭蛙相悖于贝格曼定律

从生活史特征来看，随着海拔的升高，高山倭蛙尽管平均年龄逐渐增大，但体型却仍然呈显著下降趋势，与贝格曼定律相悖。与恒温动物相比，冷血动物并没有维持体温的生理压力，但由于极端的低温和低氧环境所限，它们的活跃期以及营养储备都相应缩短，因此高海拔个体的体型逐渐变小了。另一方面，两栖动物的繁殖力与体型大小有关，因此高海拔的高山倭蛙不得不经历更长的性成熟时间发育身体来为繁殖积累营养和能量。这些因素造就了高低海拔（注意：只是相对较低）高山倭蛙的生活史差异，也是高山倭蛙能够迎难而“上”，征服高海拔的原因。
但是，影响动物表型的因素有适应性进化和遗传可塑性，哪一个因素在高山倭蛙的高海拔适应中更重要，或者是同等重要，还没有明确的结论。

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本文照片/图片均由两栖爬行动物保护协会CSAR成员拍摄/绘制；数据资料来自参考文献1和4.

参考文献：
1. Ma et al. 2009. Altitudinal decline of body size in a Tibetan frog. Journal of Zoology 279: 364-371.
2. Laugen et al. 2005. Do common frogs (Rana temporaria) follow Bergmann's rule? Evolutionary Ecology Research 7(5): 717.
3. Cvetkovic et al. 2009. Bergmann's rule in amphibians: combining demographic and ecological parameters to explain body size variation among populations in the common toad Bufo bufo. Journal of Zoological Systematic and Evolutionary Research 47(2): 171-180.
4. 费梁等. 2012. 中国两栖动物及其分布彩色图鉴.
5. Bergmann's rule: http://en.wikipedia.org/wiki/Bergmann%27s_rule
6. Nanorana parkeri: http://en.wikipedia.org/wiki/Nanorana_parkeri
7. Biological life cycle: http://en.wikipedia.org/wiki/Biological_life_cycle