作者：王剀（网纹之吻）

“稻花香里说丰年，听取蛙声一片”，自幼我们在文学作品中就能常常听到伴随着蛙声的各种场景，有稻香水田，也有荷塘月色，蛙声仿佛成为了田园景色的必备元素。可你是否问有过这样的疑惑：蛙类为什么会鸣叫，又是如何鸣叫的呢？
作为个体间交流的有效方式，绝大多数现生脊椎动物都会通过声波来进行交流。Bass等科学家通过运用分子手段研究蟾鱼科鱼类胚胎发育指出，现生鱼类和其他发声四足动物负责操控发声的神经系统其相似，暗示着负责发声的神经操控系统早在早期鱼类祖先中就已经出现，而从早期鱼类中分化出来的早期两栖类也应该拥有相似的控声神经系统；加上侏罗纪中期的蛙类Notobatrachus degiustoi化石已经拥有完善的中耳和其他保证听力的结构，所以声交流在早期无尾两栖动物（蛙和蟾蜍）中就应该已经出现。现生无尾量栖动物通过收缩胸腹部肌肉，使肺内空气快速通过喉部，从而引发震动并发出声音。 叫声的类型多种多样， 有常见的黑斑侧褶蛙和金线蛙经典的“呱，呱”声；有花狭口蛙低沉洪亮的“ong，ong”声；还有黑框蟾蜍连续尖锐的“嗑，嗑，嗑”声；不同物种的求偶叫声往往独特而容易鉴别。很多物种为了扩大自己的影响，竭其所能的通过腹腔或者特化的声囊来产生共鸣以扩大声音的分贝或改变声音频率，这也就是很多儿时书籍上描绘的青蛙腮帮上的大气泡了；声囊的形态也多种多样，有单一也有成对，其形态和数量对于物种鉴定也起到一定作用。

图1. 查尔斯灌木蛙Raorchestes charius展示其单咽下外声囊。Sachin Rai摄，自ARKive

图2. 美洲牛蛙通过腹腔和单咽下外声囊产生低沉的共鸣叫声。Doug Wechsler摄，自ARKive

图3. 印度虎纹蛙示其蓝色双咽下外声囊。图片源自bluanimalbio

目前已知两栖类的鸣叫大致可以分为以下三大类：广告鸣叫、警告鸣叫和释放鸣叫。大家常在初春盛夏听到的成片蛙鸣就是雄性的广告鸣叫，是大多数雄性蛙类展示自己实力、吸引异性的主要手段；通过雄性发出鸣叫的分贝、频率以及持续时间，雌性可以判断出雄性的个体大小和健康状态，以借此选择最健康拥有最好基因的雄性繁衍后代；而不同雄性个体间也可以借此判断对方的打斗实力，避免不必要的冲突。其中雌性个体根据雄性某一性征带有偏向性选择配偶的过程就属于一种典型的性选择。蛙类中最有名的性选择例子莫属南美的泡蟾(Engystomop spustulosus)了。雄性泡蟾会在正常的鸣叫后脱加一系列短促间隔明显的尾音，而雌性个体明显偏好能较长尾音的鸣叫，能发出越多尾音的雄性在竞争交配权时越有优势。那么，雄性就因为这个选择的压力而不断演化发出越来越多尾音的求偶鸣叫吗？事实却不然。因为当地生活着一种以蛙类为主食的蝙蝠，而这种蝙蝠恰恰可以靠长尾音的求偶鸣叫准确定位雄性泡蟾的位置，所以最能吸引雌性的个体在传递自己遗传信息之前就已死于天敌之手。因为性选择和天敌捕食压力这两个协同进化（co-evolution）力量来回较量，促使着泡蟾在二者中间寻求中间平衡点。警告鸣叫是当蛙类感受到骚扰或受到攻击时发出的叫声，往往短促而尖锐，起到迷惑捕食者增加其逃跑机率的作用。而最后一类释放鸣叫则是如果一只雄性在被其他“色欲熏心”的同伴错当雌性抱住时发出的特别叫声，以告知同性其错误的抱对行为。

图4. 利用声囊和腹部共鸣求偶中的雄性泡蟾Engystomops pustulosus，Brian Gratwicke摄，自Wikimedia

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图5. 被蝙蝠捕食的雄性泡蟾Engystomops pustulosus。Christian Ziegle摄，自smithsonianmag.org

图6. 蝙蝠捕食求偶后的雄性泡蟾，自esi.utexas.edu

图7. 蟾蜍Bufo bufo的交配球 。最下方体型最大的为雌性，其余为抱对雄性， 被错抓的雄性会发出释放鸣叫。Gary K. Smith摄，自ARKive

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参考文献：
Bass, A. H., E. H. Gilland, and R. Baker. 2008. Evolutionary origins for social vocalization in a vertebrate hindbrain-spinal compartment. Science 321: 417-421.
Christensen-Dalsgaard J., and Carr C. E. 2008. Evolution of a sensory novelty: tympanic ears and the associated neural processing. Brain Research Bulletin 75: 365-370.
Duellman W., and L. Trueb.？ 1986. Biology of amphibians. McGraw-Hill Book Co., New York. pp 670.
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