作者：一点五度

近年，关于发育的研究，凋亡绝对是一个炙热的话题。在谈及凋亡之前，首先我们来看一个例子。

图1 饰纹姬蛙变态发育三个重要阶段

从蝌蚪到蛙的胚后发育过程是极为经典的变态发育的例子，比较直观的现象就是四肢的生长和尾巴的消失，而他们是如何发生的，四肢生长是否像我们平时把手指划伤后它又重新愈合一样呢？同时尾巴的消失是否就是它直接断裂后掉下来的呢？这样一个有趣的现象你可能曾经考虑过，也或许没有想明白，看完下面的内容，相信你能够了解差别了。
其实不然，尾巴的消失是细胞凋亡的一个过程，而手指划伤后会产生细胞坏死和炎症的出现，细胞凋亡和细胞坏死看似都是死亡的过程，但是生物学过程却千差万别。

图2 细胞死亡的三种途径(图片来自Vazyme Inc.)

细胞死亡有三种途径（图2），type1便是细胞凋亡的过程，它是由细胞主动控制的，当细胞接受到某种发育信号时，细胞的核DNA在核小体连接处断裂成核小体片段，并向核膜下或中央异染色质区聚集形成浓缩的染色质块。随着染色质不断聚集，核纤层断裂消失，核膜在核孔处断裂，形成核碎片，之后就会通过发芽起泡等方式形成凋亡小体，最后被吞噬消化掉。其实蛙的尾巴消失也是细胞凋亡的过程。
Type2是一种自我吞噬的过程，至今细胞凋亡是了解最多的一种程序性细胞死亡过程，但自我吞噬也是一种主动性控制的过程，它是一种高度调节、异化过程，能使细胞自己吃掉自己。有趣的是，自我吞噬还能为细胞提供在不能进行凋亡时的一种替代形式的自我毁灭。它不需要产生凋亡小体，可直接被溶酶体吞噬降解，自噬作用主要是清除降解细胞内受损伤的细胞结构、衰老的细胞器、以及不再需要的生物大分子等。
而我们手指划伤后的受损细胞便会发生细胞坏死，type3就是这样一种过程，它跟前两种类型不同的是：它是一种被动控制的过程，核内染色质浓缩，染色变深，核的体积缩小，核碎裂，浓缩的染色质崩解为小碎片，因核膜破裂而散布于胞浆中，核溶解，在DNA酶的作用下，染色质被分解，最后消失。最明显的区别就是通过细胞坏死死亡的细胞是没有清晰细胞膜的。
总之，死亡分为主动和被动两种，主动是由于机体发育的需要，主动的去死亡；而被动是由于外在的因素诱导细胞损失，是病理死亡。

中国科普博览-从水到陆专栏 首发
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