作者：一点五度

我们知道不同的生长发育阶段，缺碘会对人体造成不同的损害，如在胎儿期会造成脑和神经发育障碍；儿童及青春期会影响生长发育和智力；而成年人就会甲状腺功能低下，贫血，食欲减退，无力、易疲劳，体能下降等。但是我们似乎并没有去考虑过大千世界中与我们为邻的动物，比如蛙缺碘的话会怎么样呢？

图1.巨型蝌蚪（引自四川在线-天府早报）

看到这幅图，可能你会毛骨悚然，是的，缺碘的蝌蚪不会变成蛙，而是变成了巨型蝌蚪，为什么出现这样的现象，我们还得来了解了解两牺动物变态发育的机理。
从1912年开始，Gudernatsch开启了两栖动物变态发育的研究，至今，两栖动物的变态发育研究工作已经开展一个多世纪。两栖动物变态发育最显著的一个特点是通过甲状腺产生的单信号分子调控了一整套的分子、生理和形态上的改变。研究表明，不同发育阶段蝌蚪体内的甲状腺激素水平差异较大，如在变态高峰期，甲状腺激素水平达到顶峰，而到了变态后期，甲状腺激素水平又会逐渐下降，同时，甲状腺激素在不同的靶组织和器官中具有不同的作用。尾部肌肉组织在甲状腺激素的作用下逐渐退化并消失，从而使蝌蚪在变态高峰期的体长缩短；甲状腺激素作用于蝌蚪骨骼，可以引起骨骼的重构，从而使蝌蚪的体质量发生改变，以适应之后的陆生生活；作为甲状腺激素的靶器官，在蝌蚪发育阶段的后期肝脏中的白蛋白合成上调，从而使肝胰组织细胞密度增大，以满足陆地生存过程中代谢终产物NH3到尿素的转变。

图2.变态发育的调控（引自Denver著Animal metamorphosis）

两栖动物的变态是由蝌蚪的发育程度、个体的大小和条件以及环境信号互相影响的，而这些过程和信号是由神经内分泌系统整合来调控甲状腺产生的激素。在变态过程中，甲状腺激素是最主要控制形态形成的因素，同时也和类固醇（由肾间腺体产生）协同促进变态的发生。单脱碘酶在甲状腺目标组织中的表达来调控甲状腺的活性。敏化组织的类固醇对甲状腺激素的活性起作用是通过上调甲状腺受体和单脱碘酶。单脱碘酶在脊椎动物中存在三种形式（ I, II, III），而在蝌蚪中只检测到第二种（II）和第三种（III）形式，在成体青蛙中可以检测到单脱碘酶（I）。单脱碘酶（II）和单脱碘酶（III）有着组织特异性和发育阶段特异性，它们利用推拉的机制来调节T3的浓度。整个变态过程中甲状腺活性是受下丘脑和脑垂体控制的，下丘脑-脑垂体-甲状腺和下丘脑-脑垂体-肾间质这两条轴是在多水平上手调控。下丘脑的促皮质激素释放因子是一个核心且共有的调控者，它调控着蝌蚪脑垂体中促甲状腺激素和促肾上腺皮质激素的分泌，因此它也调控着甲状腺激素和类固醇，具体的神经内分泌系统调控两栖动物的变态过程见图2。
所以，当有一天你在水体中发现了巨型蝌蚪，除了这个物种的蝌蚪本身会长很大之外，还有可能就是这个地方的水体和土壤里缺碘。

中国科普博览-从水到陆专栏 首发
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