作者：天羽

？？？ 世界上有超过10000种的鸟类，关于它们的进化历程和多样性的成因，一直以来都是生物学家们所关注的一个热点问题。现在我们已经大概知道，鸟类是在大约1.5亿年前由兽脚亚目恐龙进化而来的。它们成功地度过了6500万年前的大灭绝，并在随后的新生代和哺乳动物一起迎来了大爆发。现生鸟类的那些典型特征，就是这个漫长进化历程的最好注脚，它们包括但不限于华丽的羽毛、清脆的鸣声和令人惊艳的第二性征。从形态上对鸟类的观察已经持续了数百年之久，然而鸟类的这些特征在分子水平上是怎么进化的，人们对此还知之甚少。
不出意外，得益于家禽业上千年的发展，鸡（chicken）是了绝大多数人最熟悉的一种鸟类，它同时也是科学研究中最常见的鸟类模式动物。近些年来，斑胸草雀（zebra finch）也在科研活动中异军突起，受到很多科学家的亲睐。斑胸草雀原产于大洋洲，现在已经成为了一种观赏鸟遍及整个世界。出乎意料的是，针对鸡和斑胸草雀的一项研究，能够为人们了解基因在鸟类中的进化历史作出贡献。

图1. 左边是斑胸草雀（来自维基百科）

？？？ 在这个研究中，来自瑞典乌普萨拉大学的阿尔塞克森和同事们鉴定了5658个鸡和斑胸草雀中的蛋白编码直系同源基因。他们首先对这些基因在这两个物种中的非同义替代率和同义替代率的比值（dN/dS）进行了分析，发现这些基因的平均dN/dS是0.085。当然了，这只是一个平均值，实际上不同的基因是不一样的。他们发现，在眼睛和中枢神经系统中高表达的基因其dN/dS最小，而消化系统和生殖系统中高表达的基因dN/dS最大。要知道，dN/dS通常是可以用来衡量蛋白编码基因的进化速率的，这个值越大，说明进化速率越快，也就是说这个基因编码的蛋白和相关的功能进化得越快。这个结果说明，这两种鸟类相比，它们各自的进化可能是发生在食性和繁殖等方面，而重要的器官如眼睛和神经系统则非常保守。实际上，这也是物种分化时常被观察到的普遍现象，并没有什么特别之处。

图2. 基本趋势-表达越高，进化越慢

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图3. 各器官关键基因的平均进化速率

？？？ 更有价值的信息来自和哺乳动物的对比。以人和小鼠作为参考物种，他们鉴定了2686个直系同源基因，结果发现一共有228个基因在两种鸟类中比起人和小鼠其进化速率有显著提升。这些基因极有可能代表了鸟类的典型特征，那么它们都是些什么基因呢？功能注释之后发现，这些基因中很大一部分是与声音学习和认知过程相关的基因。此外，着色基因在鸟类中也比哺乳类进化速率更快，从分子上解释了鸟类为什么有色彩斑斓的羽毛。

图5. 涉及比较的各物种进化树和平均dN/dS

*名词解释*
直系同源基因：是指进化上起源于同一个祖先基因，并且垂直传递的同源基因；直系同源基因是伴随着物种形成的过程而产生的，通常功能比较相似。
dN/dS：指非同义替代位点的非同义替代率和同义替代位点的同义替代率的比率，可以用来衡量蛋白编码基因的进化速率；dN/dS越大，进化速率越快。

延伸阅读
1. Axelsson, et al. 2008. Natural selection in avian protein-coding genes expressed in brain. Mol Ecol 17, 3008-3017.
2. Yang. 2007. PAML 4: Phylogenetic Analysis by Maximum Likelihood. Mol Biol Evol 24(8): 1586-1591.

中国科普博览-从水到陆专栏 首发
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