Among all scientifically tractable questions about speciation, the most hotly contested concerns its biogeography.

-------- Coyne and Orr 2004

新物种的形成
来到第三篇笔记，要讨论一下物种形成的模式。事实上，要了解生物多样性的成因，其核心问题就是要了解物种形成（speciation），即一个物种是如何变为两个的。对大多数生物学家来说，物种形成是一个原本属于同一物种的多个种群间发生遗传分化和隔离的过程。从一个物种到多个物种的演化，只是上述物种形成过程的不断重复而已。不同物种形成背后的生态环境显然是不同的，但它们的基础完全一样，即一个种群的个体分离为至少两组，然后组间出现生殖隔离。

图1. 物种形成问题是解释生物多样性的核心问题（图片来自Google）

从一到二
在一个类似于加拉帕戈斯这样的群岛，新种群的建立可以通过个体从一个岛飞到另一个岛并成功繁衍的方式来实现，这就完成了从一到二的过程。由于地理隔离的存在，这两个种群不可避免的会发生分化，其驱动力来源于不同基因突变的出现及在种群中随机的固定。同时，由于没有两个岛的生态环境会是完全一样的，因此自然选择也促进了种群的分化。在一段时间之后，通过扩散或其它偶然因素，这两个种群的个体再次喜相逢，然而这时要么它们试图共同繁殖后代但不幸失败了，要么它们根本就对对方没兴趣来做这种尝试。这意味着生殖隔离的成功建立。上面就是最简单的，也是最古老的，对两个共存的物种如何从一个祖先演化而来的解释。它最早来自19世纪初的地质学家Leopold von Buch (1825)的描述，比达尔文还要早。
这种模式其实就是很多人已经熟知的异域物种形成（allopatric speciation）。一次异域物种形成，最核心的元素包括以下几个方面：1）地理隔离阶段；2）由地理隔离造成的种群对不同环境的局部适应（local adaptation），或者一个更通俗的词叫“本土化”；3）地理上重新接触；和4）生殖隔离建立。
要解释这些过程如何发生，需要解释种群间的变化如何逐渐变得稳定并最终成为两个物种。在华莱士（1855，1871）和达尔文（1859）提出并完善了自然选择学说，孟德尔遗传规律被重新发现，以及杜布赞斯基（1937）将这一切并入种群遗传学（population genetics）的框架之后，从生物学意义上解释异域物种形成就变得简单了。下图（图2）展示了达尔文雀异域物种形成的过程，包括定居到另外的岛、种群分化以及二次接触和生殖隔离的形成。

图2. 异域物种形成的标准模式

在异域的分化
依据上图所示，第1步，一个岛屿被祖先物种所占据。圣克里斯托瓦尔岛（san crist bal）常被用来作为例子，因为它离大陆最近，同时也是最古老的岛。通过自然选择的作用，新建立的种群逐渐演化变得更加适应岛屿的环境，同时也经历了一些随机遗传漂变导致的变化。第2步，从圣克里斯托瓦尔岛扩散出来的一些个体到达了第二个岛并定居下来，由于岛与岛之间的生态环境有差异，因此在第二个岛上演化出了不同的适应性特征。地理隔离的种群开始分化。上述的异域分化过程可能会在不同的岛上重复很多次，直到第3步有两个种群再次来到同一个环境中，如图所示回到圣克里斯托瓦尔岛，完成了异域分化。

在同域的共存
当两个分化了的种群在同一个环境下共存但没有杂交和共同的后代，标志着物种形成的完成，它们成为了“两个物种”。最关键因素是出现了生殖隔离使得它们之间通过杂交进行基因交流变得不可能。
然而，共存但不杂交并不是上述异域分化之后第3步的唯一结果。相反，最极端的情况是尽管遗传差异存在，但两个种群的个体仍然可以无障碍任意交配，它们的后代可以完全适应环境，这样的话两个种群最终会合二为一，“物种形成”失败。
在完全生殖隔离和完全无隔离的两个极端情境中间，还有第三个可能性：偶尔出现杂交，但杂交个体对环境的适合度下降。这非常有趣，因为它代表了物种之间在完成生殖隔离道路上的一个阶段。这种情况也是不稳定的，一个结果是由于杂交个体适合度低，在自然选择和性选择的作用下两个种群会完全分化。还有一个可能是两个种群没能达到在配偶选择、繁殖生态学和栖息地方面的差异，因此不断有杂交个体出现，最终也可能会导致物种形成失败。无论哪一种情况，物种形成的过程都是非常漫长的，并不断伴随着反复与倒退。

同域物种形成
在异域物种形成模式中，先要有两组个体，然后出现生殖的隔离，才能完成整个过程。有时候，两组个体的分化和生殖隔离的形成是在同一个地点完成的，这就是同域物种形成（sympatric speciation），一个种群在一个地方分化成了两个存在生殖隔离的物种。
听起来有点怪怪的，在一个环境下的种群个体，怎么会分化成两个物种呢？但这确实是存在的，只要知道同域物种形成是怎么开始的，就能了解同域物种形成。简单地说，同域物种形成的基本条件就是在一个环境当中存在一些还没有被占据的生态位（niche），而原始种群中的一些个体能够去占据并开发这些生态位。在两个生态位被各自占领之后，它们的占据者就会受到不同的选择压力，最终导致分化。想象一下，当每个生态位下的个体开始倾向于选择同一生态位内的个体作为配偶，不同生态位个体之间的杂交就会逐渐减小，直至消失。因此，个体间的选择性交配至关重要，而其交配频率也很关键。
同域物种形成的例子在节肢动物中寻找比较方便，因为它们很多都是占据独特的生态位，但一些鱼类和鸟类也都可能经历过同域物种形成。如果达尔文雀也发生过同域物种形成，那么最有可能是发生在一个大岛上，且在物种辐射开始的初期，这样才能提供足够多样的没有被占据的生态位。

图3. 同域物种形成的条件（图片来自Google）

邻域物种形成
在异域物种形成和同域物种形成之间还有一种中间模式，发生在地理上相邻的两个种群之间，称之为邻域物种形成（parapatric speciation）。两个相邻种群没有完全地理隔离，但当它们各自所受的自然选择压力足够大时，能够使它们之间时而存在的基因交流的作用逐渐被忽略，最终导致分化和物种形成。这种模式似乎是介于前面介绍的两种模式之间。这样的例子不多，在大西洋特里斯坦-达库尼亚岛上的大嘴岛雀（buntings）满足邻域物种形成理论的一些条件，在一个陡峭的海拔梯度上，相邻种群之间存在着形态差异，并且它们之间的基因交流处于较低水平，长此以往不排除新物种形成的可能。
加拉帕戈斯群岛的达尔文雀是否经历邻域物种形成，同样取决于这两个条件，一是自然选择强度，二是基因交流程度。遗憾的是，目前我们对这些都一无所知。邻域物种形成最可能发生的环境是沿海拔梯度分布的种群，因此加拉帕戈斯群岛3个高于海拔800米的岛伊萨贝拉、圣克鲁兹和圣地亚哥岛提供了这种环境，不过，这些都是猜测。

图4. 邻域物种形成大概就是这个感觉（图片来自Google）

物种形成模式的检测
通过大量前人关于遗传和生态方面的工作，我们可以发现绝大多数的物种形成事件都是经历了异域物种形成的过程。而且，类似于加拉帕戈斯、加勒比、夏威夷和东南亚的群岛这样的环境，异域物种形成是最容易发生的，因为种群分化的开始和隔离的形成都很清晰。尽管同域或邻域物种形成在一些特别的案例中可能出现，但由于它们发生所需要的条件比较苛刻，所以不是很普遍。对于达尔文雀来说，也是这样。
物种形成模式的检测可以分为直接和简介两种手段。然而事实上我们基本上没有机会见证物种形成的整个过程，因此间接手段是主要的方式，通过对观察的推论和演绎，我们一样可以还原物种形成的全貌。

参考文献

Grant PR and Grant BR. 2008. How and why species multiply: the radiation of Darwin's finches. Princeton University Press.

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