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气候变化：外温动物之不能承受
从水到陆
2016年04月01日
尽管在全球政治经济领域，“气候变化（climate change）”时常作为一项内涵无限的议题被拿来操作，但在学术研究领域，气候变化已经是一个公认的事实（详情可阅读Diffenbaugh and Field 2013, Science）。气候变化不仅表现为全球平均气温的持续提升，还有一个重要的标识就是极端气候现象出现的频率大幅增加，譬如近些年来越来越多的旱灾和雪灾。
对于动物来说，气候变化就意味着很多动物个体将会面临超越其自身可承受极限的环境温度，从而使生存受到威胁，除非它们能够通过某些缓冲方式的调节来改变这个“极限”。这些缓冲方式我们称之为“表型可塑性”（phenotypic plasticity）。
具体到对极端气温的应对上，我们知道每个动物都有最适合自己的温度，随着对最适温度的偏离，动物会变得越来越不适应，最后过热或过冷都会让生命活动停止。这个性质我们可以称之为动物的“温度耐受性”或“热耐受性”（thermal tolerance）。图2是一个典型的动物温度耐受性曲线，CTMAX和CTMIN指的就是动物能够承受的最高和最低温度极限，它们之间即是动物的温度可承受范围。
基本上，学界内部对于气候变化可能对动物生存造成的影响一直含混不清，普遍的看法是“会有影响”，但不知道也无法定量“影响会有多大”。一个重要的原因就是对动物的自身调节能力，也就是表型可塑性的评估不足。如图3所示的那样，表型可塑性可能会使动物的温度耐受性改变，从而使它们在面对极端气温的条件下仍然能够存活下来。有一种观点认为不能高估或夸大气候变化可能对动物的影响，因为动物自身存在表型可塑性，可以应对气候变化的挑战。
外温动物（通常又称变温动物或冷血动物）包括鱼类、两栖动物、爬行动物、昆虫和软体动物等，占据动物生物多样性的主体部分，它们的最主要特征就是可以随着环境来调节体温。目前关于外温动物温度耐受性的表型可塑性主要有两个假说，一个是纬度假说（latitudinal hypothesis），另一个称之为权衡假说（trade-off hypothesis）。纬度假说认为从赤道通向两极随着纬度的升高，气温的季节性逐渐增强，动物温度耐受的可塑性逐渐增强；而权衡假说则认为动物的温度耐受性越强，其可塑性越差，并进一步推导出其实温度耐受性越强的动物，越不能承受气温变化的冲击。这两个假说各执一词，并且共同的问题就是缺乏足够的数据支持。
来自美国旧金山州立大学和加州大学伯克利分校的两位学者Gunderson AR和Stillman JH搜集和整理了包括232个外温动物的394个实验数据，通过模型对外温动物的温度耐受表型可塑性进行了通盘分析，结果发现数据所呈现出来的结论和人们的预估大相径庭。首先，通过对可塑性和纬度联合分析，发现无论是耐高温可塑性还是耐低温可塑性均与纬度没有任何明显关联；即便直接与温度季节变化联合分析，耐高温可塑性还是没有任何关系，只有陆生外温动物的耐低温可塑性与温度季节变化线性相关，这两个结果表明纬度假说并不成立（图4）。其次，通过对自身固有的温度耐受性和和表型可塑性在极端温度下的关联分析，发现无论是高温还是低温，耐受性和可塑性都没有显著相关关系，也就是说，权衡假说也不成立（图5）。接连推翻两大假说，表明人们之前对外温动物温度耐受表型可塑性的理解，还存在很大的误区。
事情还没完！如果按照动物类群来划分，数据分析结果表明鱼类和甲壳纲动物的温度耐受表型可塑性要强于两栖动物、爬行动物和昆虫（图6）！鱼类和甲壳纲动物主要都是水生动物，由于水生环境相对来说比陆地环境要稳定，因此在一般印象里陆栖动物应该有更强大的面对环境变化的承受力（所谓生于忧患，死于安乐:-），然而事实却并不是这样。这也从另一个角度表明外温动物对温度的承受能力与人们依据已有知识的推测并不一致。
更令人担忧的是，外温动物的热耐受表型可塑性整体水平都很低，实质上并没有很强大的潜力去突然应对极端的环境（图7），特别是对于高温的承受潜力非常有限。在面对低温时，外温动物可能会通过一些行为上的调节来应对，例如蜥蜴会在日照充足的时候晒太阳来积累热量，甚至气温过低很多动物都会采取冬眠的方式减少能量消耗。而面对高温，它们似乎并没有类似的行为方式来调节。
如果气候变化的趋势继续，那么对于外温动物的生存考验势必会到来。只是，它们有足够的潜力来应对吗？
从水到陆 两栖爬行动物保护协会CSAR
图1-3引自Google；图4-7引自Gunderson and Stillman 2015.
参考文献
1. Diffenbaugh NS, Field CB. 2013. Changes in ecologically critical terrestrial climate conditions. Science 341, 486-492.
2. Gunderson AR, Stillman JH. 2015. Plasticity in thermal tolerance has limited potential to buffer ectotherms from global warming. Proc. R. Soc. B 282: 20150401.
3. Chown S, Gaston K, Robinson D. 2004. Macrophysiology: large-scale patterns in physiological traits and their ecological implications. Funct. Ecol. 18, 159-167.
图1. 气候变化已成事实
对于动物来说，气候变化就意味着很多动物个体将会面临超越其自身可承受极限的环境温度，从而使生存受到威胁，除非它们能够通过某些缓冲方式的调节来改变这个“极限”。这些缓冲方式我们称之为“表型可塑性”（phenotypic plasticity）。
具体到对极端气温的应对上，我们知道每个动物都有最适合自己的温度，随着对最适温度的偏离，动物会变得越来越不适应，最后过热或过冷都会让生命活动停止。这个性质我们可以称之为动物的“温度耐受性”或“热耐受性”（thermal tolerance）。图2是一个典型的动物温度耐受性曲线，CTMAX和CTMIN指的就是动物能够承受的最高和最低温度极限，它们之间即是动物的温度可承受范围。
图2. 动物的温度耐受性
基本上，学界内部对于气候变化可能对动物生存造成的影响一直含混不清，普遍的看法是“会有影响”，但不知道也无法定量“影响会有多大”。一个重要的原因就是对动物的自身调节能力，也就是表型可塑性的评估不足。如图3所示的那样，表型可塑性可能会使动物的温度耐受性改变，从而使它们在面对极端气温的条件下仍然能够存活下来。有一种观点认为不能高估或夸大气候变化可能对动物的影响，因为动物自身存在表型可塑性，可以应对气候变化的挑战。
图3. 表型可塑性使动物的温度耐受范围移动
外温动物（通常又称变温动物或冷血动物）包括鱼类、两栖动物、爬行动物、昆虫和软体动物等，占据动物生物多样性的主体部分，它们的最主要特征就是可以随着环境来调节体温。目前关于外温动物温度耐受性的表型可塑性主要有两个假说，一个是纬度假说（latitudinal hypothesis），另一个称之为权衡假说（trade-off hypothesis）。纬度假说认为从赤道通向两极随着纬度的升高，气温的季节性逐渐增强，动物温度耐受的可塑性逐渐增强；而权衡假说则认为动物的温度耐受性越强，其可塑性越差，并进一步推导出其实温度耐受性越强的动物，越不能承受气温变化的冲击。这两个假说各执一词，并且共同的问题就是缺乏足够的数据支持。
来自美国旧金山州立大学和加州大学伯克利分校的两位学者Gunderson AR和Stillman JH搜集和整理了包括232个外温动物的394个实验数据，通过模型对外温动物的温度耐受表型可塑性进行了通盘分析，结果发现数据所呈现出来的结论和人们的预估大相径庭。首先，通过对可塑性和纬度联合分析，发现无论是耐高温可塑性还是耐低温可塑性均与纬度没有任何明显关联；即便直接与温度季节变化联合分析，耐高温可塑性还是没有任何关系，只有陆生外温动物的耐低温可塑性与温度季节变化线性相关，这两个结果表明纬度假说并不成立（图4）。其次，通过对自身固有的温度耐受性和和表型可塑性在极端温度下的关联分析，发现无论是高温还是低温，耐受性和可塑性都没有显著相关关系，也就是说，权衡假说也不成立（图5）。接连推翻两大假说，表明人们之前对外温动物温度耐受表型可塑性的理解，还存在很大的误区。
图4. 温度耐受的可塑性与纬度和气温季节性的分析表明纬度假说不成立
？
图5. 温度耐受性与可塑性的相关分析表明权衡假说不成立
事情还没完！如果按照动物类群来划分，数据分析结果表明鱼类和甲壳纲动物的温度耐受表型可塑性要强于两栖动物、爬行动物和昆虫（图6）！鱼类和甲壳纲动物主要都是水生动物，由于水生环境相对来说比陆地环境要稳定，因此在一般印象里陆栖动物应该有更强大的面对环境变化的承受力（所谓生于忧患，死于安乐:-），然而事实却并不是这样。这也从另一个角度表明外温动物对温度的承受能力与人们依据已有知识的推测并不一致。
图6. 按类群划分的温度耐受可塑性范围
更令人担忧的是，外温动物的热耐受表型可塑性整体水平都很低，实质上并没有很强大的潜力去突然应对极端的环境（图7），特别是对于高温的承受潜力非常有限。在面对低温时，外温动物可能会通过一些行为上的调节来应对，例如蜥蜴会在日照充足的时候晒太阳来积累热量，甚至气温过低很多动物都会采取冬眠的方式减少能量消耗。而面对高温，它们似乎并没有类似的行为方式来调节。
如果气候变化的趋势继续，那么对于外温动物的生存考验势必会到来。只是，它们有足够的潜力来应对吗？
图7. 外温动物的温度耐受可塑性潜力低于预期，特别是陆栖动物
从水到陆 两栖爬行动物保护协会CSAR
图1-3引自Google；图4-7引自Gunderson and Stillman 2015.
参考文献
1. Diffenbaugh NS, Field CB. 2013. Changes in ecologically critical terrestrial climate conditions. Science 341, 486-492.
2. Gunderson AR, Stillman JH. 2015. Plasticity in thermal tolerance has limited potential to buffer ectotherms from global warming. Proc. R. Soc. B 282: 20150401.
3. Chown S, Gaston K, Robinson D. 2004. Macrophysiology: large-scale patterns in physiological traits and their ecological implications. Funct. Ecol. 18, 159-167.