科普团

在“从水到陆”专栏之前的某一篇文章中，我们谈到了气候变化与外温动物。再延伸下去，这个话题其实是一个非常纠结的存在。
两栖爬行动物与气候变化是怎样纠葛在一起的？
首先，必须承认，气候变化是一个事实。
其次，当前的气候变化表现为气温的升高和极端气候出现的频率增加。

图1. 再次强调：气候变化就是一个事实

对于动物来说，气候变化的压力会迫使它们想方设法去寻找仍然适合它们生存的地方，生态学上叫“生态位”。最直观的方法，当然是迁徙！所以动物迁移能力的强弱，在气候变化之下简直是性命攸关的事情。
然而对于一些物种，它们要么本身迁移能力就很弱，要么难以逾越自然或人类活动给它们造成的屏障，在气候变化到来之际就可能会面临危机。很不幸，两栖动物和爬行动物就属于这一类。因此，两栖动物和爬行动物在面对气候变化的时候就显得非常敏感。

图2. 迁徙是应对气候变化的直觉反应

更不幸的是，两栖动物与爬行动物当前都处于一个急速的衰减当中。两栖动物就不用再多说了，它们的大规模衰减是全球性的，为此连Nature和Science都已经刊登了多篇报道。事实上爬行动物也不遑多让，例如著名的爬行动物学家Huey就称爬行动物中的一个主要类群蜥蜴为“新两栖动物（the new amphibians）”以表明它们衰减的速率之快。

图3. 两栖动物与爬行动物均处于大衰减的危机当中

疾病，栖息地丢失，人类活动……除了这些耳熟能详的致危因素，气候变化的因素到底占多大比重？
答案是非常重要。通过模型模拟发现，气候变化的持续会造成12-47%的蛙类和11-49%的爬行动物灭绝。这个威胁来势汹汹，到2080年，可能就会有20%的蜥蜴类物种灭绝。总之，数据分析将气候变化与两栖爬行动物的衰减联系在一起。气候变化会使得一些物种对环境的适应能力显著下降，继而形成强烈的自然选择压力，将大量物种淘汰出局。

看起来就是这样，没什么疑问。等等，好像这些所有的分析和模拟都是基于当前的物种而进行的，忽略了物种自身应对变化的潜力。那么动物可以通过什么方式来buffer气候变化的不利影响呢？生理学家认为动物自身的表型可塑性 （plasticity）可以做到，而进化生物学家则提出的方案是适应性进化（adaptive evolution）。
关于可塑性和适应性进化的细节大家可以去搜索或看我们以前的文章去了解。但在这里，关于这两个方式到底起不起作用，或者起多大作用，学术圈内一直喋喋不休，这就是问题纠结之所在。
表型可塑性几乎可以发生在任何一个地方，包括行为、形态再到生活史。两栖动物由于本身对环境变化就特别敏感，因此它们看起来有比其它类群的物种有更强的可塑性。例如dwarf salamander现在去产卵场繁殖的时间比起25年前整整推迟了76天，这种变化就可以视为是一种表型可塑性（当然适应性进化的因素也无法排除）。爬行动物亦然，关于蜥蜴性比、栖息地选择和繁殖特征改变的例子也有很多。
适应性进化则需要个体有从基因到表型的一系列经典“教科书式”的变异，产生更强的适应环境的能力。乐观派的学者，例如Skelly等人通过计算认为两栖爬行动物有足够的潜力在50年内提高3.2摄氏度的最高耐受温度，这个速率足够赶上气候变化的步伐。但批评的声音也随之而来，认为这种预测高估了进化遗传的潜力，物种可能等不到50年就灭绝了。比起两栖动物，爬行动物的进化潜力更令人担忧，因为它们普遍的世代周期更长，需要的时间也更多……
无论怎么样，表型可塑性和适应性进化都不能割裂来看。首先，表型可塑性的消长本身可能就是适应性进化的结果；其次，可塑性可能是适应的，也可能是非适应的，这些都需要通过个案来看。
总之，气候变化与两栖爬行动物这个话题现在仍然是处于这样一个混乱纷扰的阶段，看起来短期内不会有什么统一的结论，一切都是由于生物体本身是一个太复杂的系统，人类对它们的认识目前而言仍然是太肤浅了。大家就这样争吵着迎接气候变化的到来吧…… :-)

中国科普博览-从水到陆专栏
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参考文献

1. Chen I.C. et al. 2011. Rapid range shifts of species associated with high level of climate warming. Science 333: 1024-1026.
2. Thomas C. et al. 2004. Extinction risk from climate change. Nature 427: 145-148.
3. Sinervo B. et al. 2010. Erosion of lizard diversity by climate change and altered thermal niches. Science 328: 894-899.
4. Urban M.C. et al. 2014. Plasticity and genetic adaptation mediate amphibian and reptile responses to climate change. Evolutionary Applications 7: 88-103.