关于作者
陈安国，浙江省临海县人。1958年7月毕业于北京大学生物系动物专业。先后在中国科学院动物研究所（北京）、西北高原生物研究所（西宁）和亚热带农业生态研究所（长沙）从事农业害鼠害虫生态与控制研究42年，主持完成中科院、省和国家的重大、重点、攻关、科学基金及国际合作项目的课题12项，参与8项。1992年10月起享受国务院“政府特殊津贴”。主笔或合作正式发表研究报告为主的科技论文70余篇、专著4本，并写作科普作品20多件。代表作有《小家鼠生态特性与预测》（1993，科学出版社）、《长江流域稻作区重要害鼠的生态学及控制对策》（1998，《农业重要害鼠的生态学及控制对策》第3章，海洋出版社）等。与郑智民、姜志宽合作主编《啮齿动物学》（第二版于2012年由上海交通大学出版社出版）
种群崩溃，大暴发翌年鼠群消失——北疆小家鼠大暴发揭秘⑶
陈安国
2015年12月22日
翻垜、除草、挖洞、灌水、投药、置夹，红旗招展，歌声昂扬，十几、几十人在碾场、田间、渠边及荒野忙碌着——这是1968年春播和麦收前后，由生产队组织的群众性灭鼠活动热烈情景。吃了上一年小家鼠大暴发成灾的亏，新疆维吾尔自治区各级政府和农民群众都对灭鼠非常积极。自治区治蝗灭鼠指挥部全面部署，早早准备了大量灭鼠器具和药物，向中国科学院邀请了动物所（北京）和高原生物所（西宁）的十多位专家，并从首府乌鲁木齐及专区调派植保、防疫和高校的科技人员一同下乡指导，发动年前受灾各县展开了大规模的除鼠害运动。对农田和农舍害鼠进行大清除，取得空前成绩，对在民族地区普及鼠害防治知识及灭鼠技术起到很好作用。然而，实际灭到的多是红尾沙鼠、柽柳沙鼠、灰仓鼠、小林姬鼠及草原兔尾鼠等，大暴发罪魁小家鼠却为数甚少，同当地常年农田鼠种组成比例极不相称！
此期间在房舍区置夹，小家鼠捕获率亦仅4.14％，占鼠种组成也降至70.6％，而平常在房舍区很少见的灰仓鼠和红尾沙鼠捕获比例却升至17.6％和11.8％，这亦是大暴发次年的特有现象。（1970年房舍区小家鼠全年总计捕获率为13.62％，占鼠种组成为98.5％，其中4月份捕获率为22.99％。）
新疆北部冬夏长而春秋季短，天山北麓农区通常是3月中下旬开春，11月上中旬入冬。冬季酷寒，小家鼠大部分迁入房舍区，部分留在秋作物茬地与老渠道等处，死亡率远大于出生率。开春之后，苜蓿、小麦等作物陆续返青，小家鼠由房舍等越冬地迁来并繁殖，种群重新增长。4-9月，新疆称“夏半年”，各种作物及野生植物都郁郁葱葱生长，小家鼠亦进入生育活跃期，6-10月田野小家鼠怀孕率都在50％以上，平均胎仔数超过7.8个，种群数量持续上升，到10月中旬达年高峰，11月入冬其种群数量下降。图 -1给出塔西河地区田野小家鼠1968-1980年种群季节消长曲线，是按各年4-11月5个调查期（一律定在月中旬）田野各生境平均捕获率绘制的，中栏为6个中数量年，左、右栏分别为低数量年和高数量年。由该图可见，历年种群数量季节消长曲线皆呈后峰型，常年从春至秋呈陡升态势，系J型即指数式增长，惟1968年消长曲线非常低平，1969年呈逐步回升态，但仍远低于中常年。
我们将田野小家鼠4月中旬捕获率称作“种群开春基数”，中常年份多在0.5～1％左右，1969年却仅0.20％；10月中旬捕获率为“种群年峰量”，1969年失查，依据7-8月捕获率4.25％及其最可能的长势推算，仅8％许；而该年房舍区4月捕获率为13.85％，比上述1970年同期少四成。
总的讲，天山北麓农区1968-1969两年小家鼠少得可称“难觅”，尤其是1968年整个上半年田野几乎不见小家鼠，与大暴发的1967年成群结队、隨处可见的情景形成强烈反差。各生境都仅有个别鼠散存，不见群体。这是怎么回事？此谜团到1970年伊犂谷地农区小家鼠再次大暴发才得以解开。
另一方面，1970年冬我们在伊犂各地还观察到，大暴发产生的小家鼠抵抗力很弱。该年群众性灭鼠搞得好的社队，到10月鼠群就被压下去了；灭鼠工作开展得差的，入冬后天寒地冻，11月底降了第一场雪，小家鼠群体亦瞬间就消失了。
这也是很异常的。北疆小家鼠的寿命，室内饲养结果是成年以后的平均寿命雄鼠为426.3 93.3天，雌鼠为283.6 48.2天；最长寿命雄852天（2.3年），雌676天（1.8年）。结合自然捕获鼠剖检，可推断青壮鼠一般应能度过1年以上。我们在鼠数量中常年作野外越冬地考察，见到离村庄较远的秋作物茬地及老渠道，特别是野草籽及田内作物散穗落粒多、牛羊放牧少的地块，12月和元月小家鼠数量还不少，很易见它在雪被下极活跃；直到2月下旬，食物已极贫乏，鼠体质已衰弱，而气温则变化无常，有时积雪消融，突然又严寒降袭，田野越冬鼠才大批死亡。伊犂小家鼠大暴发后在11月底降头场雪就死亡（天山北麓农区群众回忆，1967年该地小家鼠在12月上中旬也很快就消失了），显然是由于它们抗寒力不济。
更露底的是，天山北麓农区小家鼠1972与1974两年，前期怀孕率与胎仔数都较高，秋季种群数量跃升至小暴发，年峰量达30.32％和29.80％，10月中旬也出现许多鼠生殖器官不发育或衰退，到11月中旬怀孕率亦都降为0；并且，这两年野外越冬鼠死亡率也显著偏高，翌年种群亦都沦为低数量级。这就很有力地表明，此等事件确实与种群数量级相关联。
正是由于大暴发后期的小家鼠群体生殖力归零，自身又不能越冬，次年残留数量必然寥寥无几。1970年伊犂谷地小家鼠暴发烈度稍逊，其翌年种群数量仍跌得很低：1971年4月在霍城田野各生境放置847个夹日，为能捕到鼠，样地特选原先有较多鼠的地块，而且每走5米若附近见鼠洞或足迹，就针对它置夹，这么帯倾向性，也仅捕得5只小家鼠（因不属系统调查，布夹未遵守“不找洞”的隨机法则，如此夹捕率0.59％其实比规范的夹日法捕获率会偏高许多）。而它1967年在天山北麓农区的暴发烈度特强，以致翌年春季捕获率为0，并且持续2年种群处于低数量级。这个现象，生态学上称为“种群崩溃”。就是说，大暴发翌年难觅小家鼠其实是因其种群密度超高导致自身消亡。小暴发次年其数量亦跌至低谷，但未深度崩溃，缓了一年就能快速回升。
大暴发翌年？ 小家鼠群体奇异“失踪”
玛纳斯县塔西河公社是1967年小家鼠高发的重灾区，1968年5月我们在渠道等田边荒地及小麦、苜蓿、蔬菜等作物地放置1162个夹日，未捕到小家鼠；7月与9月再在胡麻、玉米等作物地及荒地放置1870个夹日，才捕获3只小家鼠！这3期田野3032个夹日共捕鼠26只，其中2种沙鼠占61.6％，灰仓鼠占26.9％，而小家鼠仅占11.5％，比其正常组成（74.3％）低得多；按3期总夹日数计算，小家鼠捕获率仅0.10％，是我们在该地区连续十多年调查中惟独一次。（例如数量中常的1970年，4-6月小麦地置3477夹日共捕鼠309只，其中小家鼠209只，捕获率为6.01％，占鼠种组成为67.7％。）此期间在房舍区置夹，小家鼠捕获率亦仅4.14％，占鼠种组成也降至70.6％，而平常在房舍区很少见的灰仓鼠和红尾沙鼠捕获比例却升至17.6％和11.8％，这亦是大暴发次年的特有现象。（1970年房舍区小家鼠全年总计捕获率为13.62％，占鼠种组成为98.5％，其中4月份捕获率为22.99％。）
新疆北部冬夏长而春秋季短，天山北麓农区通常是3月中下旬开春，11月上中旬入冬。冬季酷寒，小家鼠大部分迁入房舍区，部分留在秋作物茬地与老渠道等处，死亡率远大于出生率。开春之后，苜蓿、小麦等作物陆续返青，小家鼠由房舍等越冬地迁来并繁殖，种群重新增长。4-9月，新疆称“夏半年”，各种作物及野生植物都郁郁葱葱生长，小家鼠亦进入生育活跃期，6-10月田野小家鼠怀孕率都在50％以上，平均胎仔数超过7.8个，种群数量持续上升，到10月中旬达年高峰，11月入冬其种群数量下降。图 -1给出塔西河地区田野小家鼠1968-1980年种群季节消长曲线，是按各年4-11月5个调查期（一律定在月中旬）田野各生境平均捕获率绘制的，中栏为6个中数量年，左、右栏分别为低数量年和高数量年。由该图可见，历年种群数量季节消长曲线皆呈后峰型，常年从春至秋呈陡升态势，系J型即指数式增长，惟1968年消长曲线非常低平，1969年呈逐步回升态，但仍远低于中常年。
图 -1.1968-1980年玛纳斯县塔西河田野小家鼠种群季节消长曲线
总的讲，天山北麓农区1968-1969两年小家鼠少得可称“难觅”，尤其是1968年整个上半年田野几乎不见小家鼠，与大暴发的1967年成群结队、隨处可见的情景形成强烈反差。各生境都仅有个别鼠散存，不见群体。这是怎么回事？此谜团到1970年伊犂谷地农区小家鼠再次大暴发才得以解开。
“失踪”的谜底：超高密度招致种群崩溃
大暴发次年小家鼠群体“失踪”的缘故，其实在本专题首篇的表1中已经透露（为便于阅读，现再列于左）：当种群密度大致达50％捕获率时，全体停止生育！——1970年10上旬在霍城剖检的89只雌鼠，无一怀孕，除了9只（10.1％）可见子宫斑（产仔后在子宫内残留的痕迹，初是黑斑，后成小黄点）表明其曾经生殖过，其余雌鼠子宫角都细且薄，甚或如幼体子宫角呈白色“丝状”；同时剖检的64只雄鼠，睾丸都小、未成熟，仅1只鼠的睾丸大而软，属萎缩。
这是很异常的。通常各时期能上鼠夹而被捕获的小家鼠，除了体重低于11克的少数个体之外，子宫角起码1毫米粗并充血，呈粉红色“管状”，孕育过的则更宽、厚；雄鼠睾丸凡已降到阴囊的也都会是大而坚实、饱满的。按5个中数量年（见图 -1所列，1971年因缺此项数据而不计）平均，田野小家鼠10月怀孕率达48.3％，胎仔数平均为7.5个，其中1970年同期为53.2％和7.9；雄鼠睾丸下位率在繁殖盛期的8月平均达97.2％，到10月虽有所减退，平均仍有70.6％。另一方面，1970年冬我们在伊犂各地还观察到，大暴发产生的小家鼠抵抗力很弱。该年群众性灭鼠搞得好的社队，到10月鼠群就被压下去了；灭鼠工作开展得差的，入冬后天寒地冻，11月底降了第一场雪，小家鼠群体亦瞬间就消失了。
这也是很异常的。北疆小家鼠的寿命，室内饲养结果是成年以后的平均寿命雄鼠为426.3 93.3天，雌鼠为283.6 48.2天；最长寿命雄852天（2.3年），雌676天（1.8年）。结合自然捕获鼠剖检，可推断青壮鼠一般应能度过1年以上。我们在鼠数量中常年作野外越冬地考察，见到离村庄较远的秋作物茬地及老渠道，特别是野草籽及田内作物散穗落粒多、牛羊放牧少的地块，12月和元月小家鼠数量还不少，很易见它在雪被下极活跃；直到2月下旬，食物已极贫乏，鼠体质已衰弱，而气温则变化无常，有时积雪消融，突然又严寒降袭，田野越冬鼠才大批死亡。伊犂小家鼠大暴发后在11月底降头场雪就死亡（天山北麓农区群众回忆，1967年该地小家鼠在12月上中旬也很快就消失了），显然是由于它们抗寒力不济。
更露底的是，天山北麓农区小家鼠1972与1974两年，前期怀孕率与胎仔数都较高，秋季种群数量跃升至小暴发，年峰量达30.32％和29.80％，10月中旬也出现许多鼠生殖器官不发育或衰退，到11月中旬怀孕率亦都降为0；并且，这两年野外越冬鼠死亡率也显著偏高，翌年种群亦都沦为低数量级。这就很有力地表明，此等事件确实与种群数量级相关联。
正是由于大暴发后期的小家鼠群体生殖力归零，自身又不能越冬，次年残留数量必然寥寥无几。1970年伊犂谷地小家鼠暴发烈度稍逊，其翌年种群数量仍跌得很低：1971年4月在霍城田野各生境放置847个夹日，为能捕到鼠，样地特选原先有较多鼠的地块，而且每走5米若附近见鼠洞或足迹，就针对它置夹，这么帯倾向性，也仅捕得5只小家鼠（因不属系统调查，布夹未遵守“不找洞”的隨机法则，如此夹捕率0.59％其实比规范的夹日法捕获率会偏高许多）。而它1967年在天山北麓农区的暴发烈度特强，以致翌年春季捕获率为0，并且持续2年种群处于低数量级。这个现象，生态学上称为“种群崩溃”。就是说，大暴发翌年难觅小家鼠其实是因其种群密度超高导致自身消亡。小暴发次年其数量亦跌至低谷，但未深度崩溃，缓了一年就能快速回升。