提到犬亚族动物中的老大，很多人会想到狼。狼体型相对较大，食肉，分布范围较广，主要分布在欧亚大陆和北美洲，从南到北都有它的踪影。

　　

　　图片来源：veer图库

　　虽然目前狼的自然分布很广，但狼的起源时间比较晚。狼在40万年前才起源于欧亚大陆，并在晚更新世（13万年—1.1万年）进入北美洲。相比之下，人属的出现已超过200万年，虎的祖先也早在250万年前就已经出现在华北。

　　在狼崛起之前，称霸犬亚族的是谁？它的生存策略和狼相比又有哪些不同？

250万年前的犬科老大，非它莫属

　　在今天的犬亚族动物中，除了犬属外，还有3个演化支系，其一是非洲草原上的两种胡狼，即侧纹胡狼（Lupulella adusta）和黑背胡狼（Lupulella mesomelas），其二是非洲草原上的非洲野犬（Lycaon pictus），以及南亚、东南亚和东亚的豺（Cuon alpinus）。

　　时间往前推，在这些分支中，最有可能称霸犬科的动物可能是非洲野犬的史前亲戚——异豺（Xenocyon）。

　　异豺和今天生活在非洲草原上的非洲野犬同属一个演化支系。这个演化支系在更新世最早期的时候（250万年—260万年前）就已经扩散到了欧亚大陆北部，在东亚地区以安氏异豺（Xenocyon antonii）为代表，欧洲则以法氏异豺（Xenocyon falconeri）为代表。

　　

　　异豺化石（发现于大连骆驼山金远洞，距今50万年）和非洲野犬（现生标本）

　　（图片来源：参考文献1）

　　它们的个体较大，牙齿锋利，和今天的狼体型相似（40-50 kg），占据了非常类似的生态位。在早更新世中期（~180万年前）的时候，这个支系进入了非洲，演化出非洲野犬属（Lycaon）。

　　同一时期，犬属的早期成员也已在欧亚大陆广布，但是这个时期的犬属物种个体普遍都比较小，与今天北美的郊狼类似，不会像现在的狼一样成群结队地捕食大型猎物。

　　

　　非洲野犬 （图片来源：veer图库）

　　在漫长的早更新世中，欧亚大陆的异豺进一步扩张地盘，于大约140万年的时候进入南亚地区，随后又在110万年前进入东南亚岛屿地区。由于中国南方没有发现过异豺，因此可以推断东南亚的异豺是从南亚地区迁徙而来的。

　　随后东南亚岛屿地区因为海平面上升而被隔离开来，生活在这里的异豺逐渐小型化成为特里尼尔异豺（Xenocyon trinilensis），其个体大小相当于今天的豺大小（15-20kg）。

　　在欧洲的异豺支系则与豺的祖先发生基因交流，并在地中海的岛屿上演化出岛豺（Cynotherium）。进入中更新世以后（78万年前），异豺进一步扩张势力范围，并通过白令陆桥进入北美洲，在当地演化出德克萨斯异豺（Xenocyon texanus），盛极一时。

　　与之相比，今天叱咤风云的犬属，尤其是狼，在早更新世到中更新世早期这段时间内一直保持着较小的体型，主要以莫斯巴赫狼（Canis mosbachensis）为代表。在周口店直立人遗址中，莫斯巴赫狼是数量最多的犬科动物。

　　这种狼的个体大小与今天的郊狼近似，习性可能也类似，以单独或小群活动为主，捕食中小型猎物，和今天的狼不同。

　　异豺大概在50万年前灭绝，而最早的狼则在40万年前左右出现在欧亚大陆北部，并很快成为生态系统中的重要组成部分，繁荣至今。

　　

　　墨西哥灰狼

　　（图片来源：veer图库）

　　由此可见，如今声名赫赫的狼并非一直以来就生活在广袤的大草原里。在更新世的绝大多数时间里（250-50万年前），异豺家族才是犬科动物中的老大。直到异豺大约在50万年前灭绝，犬属动物才抓住机会，最终演化出狼这样的强大物种，取代了异豺之前的位置。

异豺帝国的衰亡：竟然是因为挑食

　　曾经不可一世的异豺是如何走向灭绝的呢？

　　事实上，犬属和异豺虽然都算得上大型掠食者，但是异豺总体来说个头都比较大，且分布比较边缘。所以，异豺在其分布范围内的大部分地区，都属于“大块头”。除此之外，非洲野犬—异豺这个家族成员的牙齿都较为锋利，具有肉食动物的特征，不太会取食植物。

　　

　　非洲野犬—异豺家族的迁徙图

　　（图片来源：参考文献1）

　　相比之下，犬属动物的体型更加多样，家族成员中有亚洲胡狼这种只有10kg左右的中型动物，也有狼这种大型动物。在食性方面，犬属物种的食性没有异豺这么单一，如亚洲胡狼的食谱中有较多的植物性的食物，而狼虽然以肉类为主食，偶尔也会取食植物性的食物。

　　因此我们可以看到，犬属动物有着比异豺更加广泛的适应性。在地球经历了中更新世革命后，全球气候的波动幅度逐渐增强，气候的不稳定性进一步增加，很多“老牌”食肉动物，如剑齿虎家族的锯齿虎、巨颏虎、体型巨大的鬣狗科成员硕鬣狗、以及在早更新世称雄称霸的巨猎豹都在这个时期灭绝或走向衰亡。

　　这些物种的共同特点，就是食性相对单一，只能依赖较大型的猎物存活。异豺没有躲过这波气候变化的洪流，消失在了历史长河中，而犬属的家族则抓住了机会，体型迅速变大，最终成为了北半球草原新的主人。

　　异豺和犬属的更替向我们揭示：没有什么物种能够永远地繁盛。在演化的过程中剑走偏锋，在气候环境变化的时候就容易灭绝。

参考文献：

      1.Jiangzuo, Q., Wang, Y., Song, Y., Liu, S., Jin, C., Liu, J., 2022. Middle Pleistocene Xenocyon lycaonoides Kretzoi, 1938 in northeastern China and the evolution of Xenocyon-Lycaon lineage. Historical Biology, 1-13.

     2.Rook, L., 1994. The Plio-Pleistocene Old World Canis (Xenocyon) ex gr. falconeri. Bollettino Della Societa Paleontologica Italiana 33, 71-82.

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     4.van der Geer, A.A.E., Lyras, G.A., Volmer, R., 2018. Insular dwarfism in canids on Java (Indonesia) and its implication for the environment of Homo erectus during the Early and earliest Middle Pleistocene. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 507, 168-179.

     5.Wang, X., Tedford, R.H., Van Valkenburgh, B., Wayne, R.K., 2004. Evolutionary history, molecular systematics, and evolutionary ecology of Canidae. Biology and conservation of wild canids (DW Macdonald and C. Sillero-Zubiri, eds.). Oxford University Press, Oxford, United Kingdom, 39-54.

     6.江左其杲, 2021. 中国更新世大型犬族物种的地史分布: 现状和展望. 科学通报 66, 1426-1440.