恐龙的武器库上新了！

　　提到恐龙身上令人畏惧的“武器”，你会想到什么？是暴龙的“锋利牙齿”，是剑龙的“尖刺宝剑”，还是甲龙的“流星锤”……

　　2021年12月1日，《自然》杂志上的一项研究发现了一种全新的装甲类恐龙Stegouros elengassen（暂译为覆尾龙），它的尾巴镶嵌着十四块（七对）大型膜质骨板，如同一把“黑曜石锯剑”。

　　覆尾龙复原图 （图片来源：Mauricio Alvarez）

　　黑曜石锯剑 

初见“黑曜石锯剑”：让人意外的惊喜

　　2018年2月，古生物学家们在智利南端的一条名为R o de las Chinas的河谷中发现了一具白垩纪晚期的恐龙化石。化石所在的地层年龄介于（71.7 1.2）个百万年和（74.9 2.1）个百万年之间。由于暴露出地表的化石只是一些细长的肢骨，再加上该地层已经发现过丰富的脊椎动物化石（哺乳类动物、蛇颈龙、沧龙、恐龙等），起初古生物学家认为这是一种已知的小型恐龙。

　　之后，这具恐龙化石被挖掘、打石膏、搬运、并送至实验室等待进一步的清理和研究。随着研究开展，化石周围的岩石被逐渐敲落，这只恐龙显露出独一无二的特征，彻底打破了古生物学家们的认知——它的尾巴末端覆盖着七对大型膜质骨板，即直接在真皮层中发育出的片状骨头，也被称为皮内成骨。每块骨板呈扁平状，横向突出，如刀片一般。这是一种前所未见的尾部“武器”。

　　（a）挖掘现场的照片，少量骨骼暴露在外；（b）位于基岩中的骨盆和股骨；（c）清理中的骨骼，caudal weapon所指区域就是尾部武器。

　　（图片来源：参考文献1）

　　尾部骨骼的CT三维重建：（a-c）一共七对膜质骨板，最后五对融合在一起；

　　（d-f）尾椎骨细节，第十八个尾椎骨之后的椎骨没有保存下来，作者估计一共有二十六块。

　　（图片来源：参考文献1）

　　鉴于大型膜质骨板和尾巴的“武器化”，古生物学家判断这是一种新的装甲类恐龙，并将其正式命名为Stegouros elengassen（暂译为覆尾龙）。

　　在覆尾龙出现之前，装甲类恐龙的尾部武器主要分成两大类：以剑龙为代表的尾刺和以甲龙为代表的巨大骨质锤。如今，第三种武器出现了，古生物学家将这条覆盖着七对大型膜质骨板的尾巴，形象地称之为“macuahuitl”，即古代阿兹特克人使用的黑曜石锯剑。

　　16世纪挥舞着黑曜石锯剑的阿兹特克战士

　　（图片来源：Wikimedia Commons）

这把“黑曜石锯剑”，是如何陨落的？

　　除了特殊的尾部，覆尾龙化石的高完整度也让古生物学家们倍感惊喜。

　　它体长约两米，属于小型装甲类恐龙。其身体后半部骨骼（尾巴、骶骨、骨盆带和后肢）仍保持衔接，前半部骨骼则比较分散，包括颈椎、背椎、前肢、膜质骨板和一些分离的颅骨等。

　　为什么历经千万年的覆尾龙化石，仍然能保持如此高的完整度呢？

　　覆尾龙的骨骼化石

　　（图片来源：参考文献1）

　　研究者猜测，这只覆尾龙死亡的时候，身体后半部分被河岸泥沙掩埋得以保护，而身体前半部分长时间暴露在地表，经过大自然的摧残后再重新掩埋导致的。

　　另外，这只覆尾龙的死亡姿势是腹部朝下，后肢挺直，而通常死亡在河道里的甲龙类则是腹部朝上，后肢弯曲。研究者猜测这是因为腐败细菌分解有机物，产生大量气体使得它的腹部膨胀，膨胀的尸体在水面极不稳定，易翻转，最终覆盖着骨板的沉重背部朝下，腹部朝上。

　　由此，我们可以还原一下这把“黑曜石锯剑”陨落的过程：当年的覆尾龙很可能下半身陷入在河道的流沙中，它拼命挣扎，直至力竭，死去，埋藏，成为化石……

　　覆尾龙的骨骼元素：下半身保持衔接，腹部朝下，下肢伸展，上半身破碎。

　　（图片来源：参考文献1）

　　得益于高度完整的骨骼，研究发现覆尾龙的许多骨骼特征与冈瓦纳大陆的另外两种甲龙类有着特定的相似之处。古生物学家意识到，这只拥有“黑曜石锯剑”的小型装甲类恐龙，很可能是揭开冈瓦纳大陆“甲龙之谜”的关键因素。

冈瓦纳大陆的“甲龙之谜”

　　大量化石证据显示，甲龙类恐龙在中侏罗世开始演化辐射，到了白垩纪晚期，其主要两个分支——甲龙科和结节龙科已遍布全球，成为生态系统的重要组成部分。

　　虽说各大陆均有甲龙类的踪迹，但绝大多数甲龙类化石来自北半球的劳亚大陆，只有少数来自南半球的冈瓦纳大陆，包括澳大利亚的敏迷龙Minmi paravertebra（有效性受到质疑）、盾龙Kunbarrasaurus ieversi（2015年被重新描述，曾被认为是敏迷龙的新种）和南极洲的南极甲龙Antarctopelta oliveroi，这三者均发现于20世纪80年代，剩余就是一些支离破碎或因不确定性导致尚未被命名的“疑似甲龙类化石”。

　　盾龙的复原图和骨骼化石

　　（上图来源：Australian Geographic；

　　下图来源：Anthony O’Toole and Lucy Leahey）

　　除去有效性暂受质疑的敏迷龙，可供学者们研究的南半球甲龙类仅剩盾龙和南极甲龙。然而，虽说盾龙是冈瓦纳大陆保存得最完整的甲龙类化石，但唯独缺失了大部分尾巴和肢体远端。而南极甲龙恰好相反，目前仅有的大约15%的骨骼，恰好只保留了尾椎和肢体远端。天差地别的化石保存状态，使彼此之间如同丢失了一块重要“拼图”，难以仅凭两者厘清冈瓦纳大陆的甲龙类演化关系。

　　由此可见，长久以来，南半球冈瓦纳大陆的甲龙类信息都非常稀缺，重重谜团一直等待被揭开：相比北半球，南半球的甲龙类内部之间的关系是否会更亲近，从而代表了一种独特的演化辐射？或者南北半球的甲龙类有着更亲近的亲缘关系，从而代表了南北大陆之间动物群的频繁交替……

“拼图”嵌入，发现新分支

　　终于，当古生物学家将覆尾龙化石从基岩中清理出来的那一瞬间，这块重要的“拼图”就诞生了。

　　研究发现，覆尾龙和盾龙的共同特征存在于肱骨、骨盆、颅骨，而覆尾龙和南极甲龙的共同特征存在于肢体远端、尾巴——这些碎片化的线索巧妙串联在一起，宣示着冈瓦纳大陆很可能存在一个全新的甲龙类分支，这一假设也得到了系统发育分析的明确支持：覆尾龙是甲龙类，并与盾龙、南极甲龙属于同一类群，它们的祖先大约起源于1.67亿年前，早早就跟其它甲龙类分道扬镳，独自演化成新的分支——副甲龙类（Parankylosauria）。

　　（a）甲龙类家族的演化，盾龙出现于一亿年前，而覆尾龙和南极甲龙年代相近，地理位置相近，因此关系更密切；（b）覆尾龙和南极甲龙的地理位置；（c）不同装甲类恐龙的尾巴武器。

　　（图片来源：修改自参考文献1）

　　那么，副甲龙类的成员（覆尾龙、盾龙、南极甲龙）与其他甲龙类恐龙相比，有何特别之处？

　　相比北半球诸多体型庞大、四肢粗壮、重甲覆身的甲龙类，南半球的甲龙类（副甲龙类）截然不同，它们往往体型较小、四肢细长、身体侧翼缺少膜质骨板。另外，除了特化的颅骨，副甲龙类的许多骨骼竟然还保留着扁脚类（Eurypoda，该演化支由剑龙类和甲龙类组成）的原始特征，这意味着整个甲龙类家族的特化之路最早从头开始。

　　要说副甲龙类的最特别之处，必然是尾巴。

　　先说覆尾龙，它的尾巴很短，尾椎骨不超过二十六个，远远低于装甲类恐龙的平均线，最后的十二个尾椎骨更是被大型膜质骨板围绕，组成锋利的“黑曜石锯剑”。

　　南极甲龙的一些尾椎骨也十分奇怪，椎体扁平、背面有沟槽，这在甲龙类中并不常见。考虑到南极甲龙化石的沉积环境是沿海地区，因此有研究认为这些尾椎骨属于海洋爬行动物（比如蛇颈龙）。然而，这些独特尾椎骨也出现于覆尾龙中，结合南极甲龙化石中零散的大型膜质骨板，古生物学家推测南极甲龙的尾巴末端也拥有“黑曜石锯剑”。至于第三位成员盾龙，受限于大部分尾巴缺失，无法间接推测其是否拥有“黑曜石锯剑”。

　　简而言之，覆尾龙的出现不仅带来过去未曾知晓的甲龙类演化支，也使装甲类恐龙家族在陆生脊椎动物中变得更加无与伦比——这是唯一独立演化出三种不同尾巴武器的类群。

　　覆尾龙复原图

　　（图片来源：Luis Perez Lopez）

　　这次的发现使得甲龙类恐龙研究取得了重要进展，但是在探索冈瓦纳大陆的甲龙类之路上，依旧充满未知：

　　覆尾龙和南极甲龙的生存年代约为7400万年前，盾龙的生存年代约为1亿年前，而整个副甲龙类起源时间为1.67亿年前。很显然，这漫长的岁月仍有无限空白等待被填补……

　　那么，恐龙武器库的下一次更新，会在何时呢？

参考文献：

　　[1] Soto-Acu a, S., Vargas, A.O., Kaluza, J. et al. Bizarre tail weaponry in a transitional ankylosaur from subantarctic Chile. Nature 600, 259–263 (2021). 

　　[2] Mallon, J. C., Henderson, D. M., McDonough, C. M. & Loughry, W. A “bloatand-float” taphonomic model best explains the upside-down preservation of ankylosaurs. Palaeogeography, palaeoclimatology, palaeoecology 497, 117127 (2018).

　　[3] Victoria M. Arbour & Philip J. Currie (2016) Systematics, phylogeny and palaeobiogeography of the ankylosaurid dinosaurs, Journal of Systematic Palaeontology, 14:5, 385-444, DOI: 10.1080/14772019.2015.1059985

　　[4] Leahey LG, Molnar RE, Carpenter K, Witmer LM, Salisbury SW. 2015. Cranial osteology of the ankylosaurian dinosaur formerly known as Minmi sp. (Ornithischia: Thyreophora) from the Lower Cretaceous Allaru Mudstone of Richmond, Queensland, Australia. PeerJ 3:e1475