“一花一世界，一叶一菩提。”小与大，刹那与永恒，有时并不矛盾。比如，在一粒土中,也藏着大千世界——植物、动物、微生物正在其中角力。

土壤的热闹世界

　　看起来，土壤的世界乏味可陈，但实际上，数以亿计的土壤生物在其中生机勃勃。

　　多数情况下，土壤动物位于土壤生物的顶层，比如土壤中的螨虫（mites)与弹尾虫（spingtail)，它们以土壤中的真菌、碎屑为食。而植物则往往充当着被蚕食的角色，为土壤中其它生物提供营养。这么说来，植物似乎永远处于底层，没有反击的机会？

　　

土壤中的食物网

　　（图片来源：Landscape for Life）

　　如果你这么想的话，就大错特错了。

　　植物的反击可能时刻在地下上演，而这场战役则由真菌打头阵。

土壤动物被反杀，真凶到底是谁？

　　土壤中的真菌和植物一样，日子并不好过——它们都在弹尾虫的菜单上。但在一次喂养实验中，研究土壤中取食网络的科学家发现，用一种真菌喂养弹尾虫时，一向以真菌为食的弹尾虫不仅没吃上饭，甚至惨遭反杀，几乎全军覆没。可是，当用其它真菌喂养时，弹尾虫却几乎都活得很好，顺利生长繁殖。

　　

　　在饲养弹尾虫的土壤中加入不同真菌后，弹尾虫的存活情况：红色部分表示弹尾虫，蓝色部分表示双色蜡蘑

　　（图片来源：参考文献1）

　　科学家们解剖被杀死的弹尾虫尸体后发现，它们的体内都已经被菌丝占领。这种反杀弹尾虫的真菌是双色蜡蘑（Laccaria Bicolor），一种大型担子菌（即我们平常所说的蘑菇），它们利用菌丝侵入弹尾虫的体内将其杀死，从而获取营养。

　　

　　被绿僵菌杀死的昆虫，土壤真菌绿僵菌能杀死200多种昆虫

　　（图片来源：维基百科）

　　这也是双色蜡蘑首次被证实具有捕虫的能力，以一己之力将食物链逆转。但出乎意料的是，这条被逆转的食物链营养流向的终点并非双色蜡蘑，而是植物。

“买凶”大佬竟是“它”？谋杀证据在哪里？

　　虽然土壤真菌反杀动物的现象并不少见，但它们大多数都是为了让自己吃上饭，“杀生”是生活所需。

　　不过，对于双色蜡蘑而言，情况却复杂得多。

　　它实际上是植物的外生菌根菌，与植物的地下根系形成了共生关系：双色蜡蘑的菌丝包裹在植物的根系上，利用自己广阔的菌丝网络吸取地下的氮、磷等营养元素，代替植物根系来获取土壤中的营养物质；植物则利用强大的光合作用能力为它们提供碳水，两者进行等价交换。

　　

　　双色蜡蘑与松树形成的外生菌根

　　（图片来源：SciELO M xico）

　　双色蜡蘑杀死昆虫所获取的营养到底去了哪里？考虑到双色蜡蘑与植物间的地下共生关系，科学家们猜测这部分营养或许流向了植物。

那么，问题来了，营养的流向要如何检测呢？

　　因为双色蜡蘑是北美乔松（Pinus Strobus）的菌根菌，科学家便将弹尾虫、双色蜡蘑、北美乔松三者置于同一个培养体系内，用氮同位素对弹尾虫进行标记，追踪作为猎物的它最终营养的流向，从而对猜想进行验证。

　　为保证置于土壤中的弹尾虫仅能被真菌菌丝接触到，科学家们将弹尾虫用仅有真菌菌丝能穿过的尼龙袋包裹起来，隔绝外部变量。两个月后，观察氮同位素的移动情况，以此来判断三者间的关系以及营养的流向。

　　

　　双色蜡蘑与北美乔松的菌根系统：双色蜡蘑的菌丝侵入根皮层中，布局在细胞间隙内（图c）染橙黄色的为双色蜡蘑菌丝

　　（图片来源：参考文献2）

　　实验结果发现，松树确实获得了来自于双色蜡蘑的“供奉”！

　　北美乔松在地下并没有捕虫器官，并不会杀死弹尾虫，但在它的幼苗中却有多达30%的氮元素为标记过的氮同位素。可以想见，正是通过菌根网络，双色蜡蘑将自己“杀生”所获取的营养向北美乔松转移了。

植物雇佣的“真菌杀手”，还有很多

　　搞清楚了营养的流向，新的问题又接踵而至：双色蜡蘑除了向植物供奉土壤中的氮素外，为什么还要无私地向北美乔松贡献自己好不容易捕获的“荤菜”中的氮？

　　它“无私”行为的背后，可能还是为了与植物交换更多的营养。

　　在另一种共生菌里，科学家们证实了真菌用“荤菜”与植物交换的正是碳水。被逼下场捉虫的不止双色蜡蘑，属于植物内生菌的绿僵菌也在辛苦捉虫给植物提供氮源。

　　利用同样的同位素标记法，科学家发现：绿僵菌向植物转移了来自猎物体内的氮，获得的回报则是植物制造的碳水化合物。两者之间属于碳与氮的交换关系，像是一场早就谈好了的交易。

　　

　　绿僵菌杀死昆虫给植物供氮示意图

　　（图片来源：参考文献3)

　　北美乔松与双色蜡蘑之间的交易可能也是这样。虫子是土壤中优质的氮源，因此被植物盯上。但植物不需要亲自下场去捉虫，只需要将通用货币——碳水化合物拿到交易台面上来，由真菌下场捉虫“大显身手”。

地下交易网络的形成：你想要的，我都有

　　植物与真菌形成的菌根共生网络由来已久。早在4亿多年前，植物从水生环境向陆地登陆时便与真菌形成了共生关系，二者齐头并进，共同占领陆地生态系统。它们的能力互补，强强联合，产生了“1+1大于2”的效果。

　　植物利用光合作用制造碳水化合物，为无数生物的生存提供基本原料。相比植物的根系，真菌的地下菌丝网络具有更强大的土壤渗透力，无孔不入，获取土壤中的氮、磷等物质十分高效。

　　在漫长的合作过程中，多达90%的植物与真菌形成了菌根共生关系，植物不会将入侵的菌丝当作病原菌处理，而真菌在菌根中也不会无限入侵、生长与扩散。

　　菌根共生体系仿佛地下的交易市场，植物提供碳水化合物，真菌则献上氮、磷等营养元素。

　　一般情况下，真菌并不需要用额外的氮去交换，但植物与真菌广泛的地下交易网络让土壤中能获取的氮素供不应求，与此同时，植物则利用空气中的丰富碳源（二氧化碳)制造着过量的碳水化合物，诱惑共生真菌参与交换。可能正是因为这一原因，才逼得双色蜡蘑心甘情愿地去捕虫，将获取的额外氮素用于交换，从而以不可思议的方式逆转了土壤中的食物链，让植物不动声色地吃上了“荤”。

“腹黑”的北美乔松：猎手？猎物？

　　以严格的食虫植物标准来说，北美乔松自然算不上食虫植物，它并未亲自下场，毕竟演化出“吸引、捕获、消化昆虫”的食虫路线太过费力。北美乔松选择的是利用好祖传的光合自养能力，不停制造光合产物用以交换，进而美美地开“荤”。可以说，这本质上是光合作用的又一次胜利。想不到吧，看似按兵不动、任人宰割的植物，其实也有着“腹黑”属性，在地下交易市场有着一席之地。大千世界无奇不有，正应了最近那句话，“高端的猎手，总喜欢以猎物的身份出场”。

参考文献：

　　1.Klironomos, John N., and Miranda M. Hart. "Animal nitrogen swap for plant carbon." Nature 410.6829 (2001): 651-652.

　　2.Martin, Francis, and Marc‐Andr Selosse. "The Laccaria genome: a symbiont blueprint decoded." New Phytologist 180.2 (2008): 296-310.

　　3.Behie, S. W., P. M. Zelisko, and M. J. Bidochka. "Endophytic insect-parasitic fungi translocate nitrogen directly from insects to plants." Science 336.6088 (2012): 1576-1577.

　　4.Behie, Scott W., et al. "Carbon translocation from a plant to an insect-pathogenic endophytic fungus." Nature communications 8.1 (2017): 1-5.