我们对外太空的了解，都比对海洋的了解多得多。

　　阳光从1.5亿公里外的太阳传来，却在海洋80米深处就散失殆尽。在透光带之下，隐藏着地球上最大和最不为人知的世界。在那里，没有植物，没有光，只有飘散的海洋雪和厚厚的沉积物，为这片食物匮乏的荒漠增添一些生机。然而，深海也绝非生命的禁地。

　　人类只观察过不到0.0001%的深海，但在33个已知的植物和动物门中，有32个门的生物都在深海中被观测过。深海的物种里，有千奇百怪，犹如群魔乱舞的棘皮动物，有远古孑遗，亿年未变的腕足类，有能在火山口的夺命热液中生长的虾蟹，还有长着大眼巨口，面相奇葩的深海鱼。但最神秘，最著名的深海生物类群，就要数从北海巨妖神话中走来，包括大王乌贼、大王酸浆鱿等巨型海怪的深海头足类。

深海头足类动物有哪些？

　　头足类包括章鱼，鱿鱼和乌贼，以它们聪明的大脑和灵活的触手被称为“外星生物”。然而，它们的智能化比起人类来的太慢，生活在浅海的品种已经不幸成为了我们餐桌上美味的一份子。而深海的头足类，仍然不为人类所知地，作为这片广阔但未被探索的深海中重要而迷人的组成部分。

　　头足类动物已知的50个科中，有42个科居住在深海中。它们不仅出现在普通的深海栖息地，例如海底山脉、开阔水域和大陆坡上，也出现在热液喷口和氧气最低的海区等极端环境中。

　　这些水域的头足动物差异十分巨大。从只有几克重的火乌贼到重达500公斤的巨型大王酸浆鱿，从凝胶状漂浮的单盘蛸到肌肉强健，动作敏捷的黵乌贼，从巨大眼睛的帆乌贼到眼睛退化的须蛸类，深海的头足动物显示了毫不逊色于深海鱼的多样性。

　　各种各样的深海头足类。图片来源：参考文献[3]

“由浅入深”的深海头足类动物

　　深海头足类眼睛或是巨大，或是缩小退化，身体上多具有发光器。鞭乌贼科、酸浆鱿科、手乌贼科和火乌贼科的幼体生活在浅海的透光带，而成体下潜至深海；随着个体发育的进行，它们的生活水层逐渐加深，至成体期可至2000m的深渊带。

用触腕钓鱼——鞭乌贼

　　如同魔鬼般鲜红的鞭乌贼科（或鞭鱿科）是颜色最为鲜艳的深海鱿鱼之一，它们深红色的体表具大量红色色素沉着——在深海中，红色等于黑色。它们肌肉松软，游泳能力弱，取而用较大的鳍来推动身体。

　　在此之外，鞭乌贼科最具特色的，是它们的触腕。触腕是鱿鱼延长的第4腕，具有捕捉食物的功能。鞭乌贼的触腕增厚，具膨大的侧膜，并形成粗大的触腕鞘，触腕穗（触腕上长有吸盘的部分）延长呈圆筒形，具大量不规则排列的微吸盘，看起来就像两根粗长的皮鞭。

　　然而，鞭乌贼的触腕上缺乏横肌，因此不能够迅速伸缩。但毕竟在深海中，其他的鱼类也很少能游得很快，这样的触腕也算够用。但更多的时候，鞭乌贼会悬停在水层中，将自己长长的触腕当作“钓竿”，守株待兔吸引眼神不好的小鱼，并用触腕上的吸盘抓而食之。

　　水中悬停的鞭乌贼，用触腕当作钓竿。推测其他具有长触腕的深海鱿鱼，如手乌贼和大王乌贼也具有同样的捕食方式。图片来源：维基百科

　　深红色的鞭乌贼，触腕可以收回触腕囊内，与其他腕等长。图片来源：Deep Sea News

　　鞭乌贼的两条长长的触腕，覆盖着触腕鞘。图片来源：Mastigoteuthidae High Resolution Stock Photography and Images - Alamy

　　深海中的灯笼——酸浆鱿

　　自带氨气球的酸浆鱿科（小头乌贼科），包括巨大的大王酸浆鱿，是头足类中最特别的类群。这一科得名于一种名叫“酸浆”的野果，就是南方的“灯笼果”或东北俗称的“姑娘儿”。鱿如其名，它们都挺着个大肚子——体腔特化成的大的浮力腔，在水中调节浮力平衡，也使身体变得圆滚滚。它们除了眼睛和消化腺全身透明，消化腺纺锤形，其垂直投影总是保持最小，能够在光线充足的环境下隐蔽自己；发光器也保持着有益于自身隐蔽的方位，所发之光能够干扰捕食者。

　　酸浆鱿的色素细胞，纺锤形的消化腺和大大的肚子（浮力腔）。图片来源：Google Sites

　　受到攻击时，酸浆鱿可以将头、腕和触腕缩进身体内，把身体鼓成球形，色素膨大，像河豚一样防御敌人。另外，它还可以向外套腔内喷墨，把自己染成黑色，在黑色的海洋中隐蔽身形。在深海中，它们会发出蓝色的辉光，如同海水中漂浮的灯笼。

　　不少酸浆鱿，尤其是幼体具有长的眼柄。图片来源：Oceanwide Images

　　发出蓝光的酸浆鱿。图片来源：维基百科

　　酸浆鱿科著名的小猪鱿鱼，图片来源：Bored Panda

　　伪装大师——手乌贼

　　手乌贼科是一类体型细长的鱿鱼，生活的最大水深为2130m，但主要的生活区域在200米左右。它得名于细长的“手”，即十分延长的，悬丝状的触腕，触腕上具有分成2或3部分对称的保护膜，以加固触手防止断裂。

　　手乌贼细长的“手”，图片来源：谷歌

　　手乌贼最特别的是它的仔鱼期。手乌贼仔鱼生活在外洋几百米以上水层，身体十分延长，在身体的尾部有一个巨大的，形态各异的“尾巴”。尾巴有的像海藻，有的像树杈，有的像管水母。这条大大的“尾巴”再加上细长的身体，看起来简直不像一条鱿鱼，而是一根海藻，或是有毒的水母，手乌贼幼体就靠这样的拟态来躲避攻击。当仔鱼期结束，手乌贼前往没有这些拟态物的深海居住时，多数种类尾部都会消失。

　　手乌贼科Chiroteuthidae，可见“尾巴”。图片来源：tree of life

　　拟态管水母的手乌贼幼体，图片来源：tree of life

　　被拟态的管水母 

杯状手乌贼 （Chiroteuthis calyx）和被拟态的双小水母(Nanomia bijuga)，图片来源：参考文献[7]

大眼隐者——火乌贼

　　如火焰般闪烁的火乌贼科具有巨大的眼睛和大的眼球发光器和腹部发光器。这些发光器的功能是为了掩盖入射光带来的身体影像，从而在水中隐蔽自身。火乌贼体型非常小，根据耳石上的生长纹，芽翼乌贼最大年龄78天，身体长度只有30 mm。它们的大脑两侧具有独特的巨大神经纤维，这种神经分布使腕能够迅速移动。

　　眼睛巨大的火乌贼。图片来源：JungleDragon；Science Photo Library

一直生活在深海的头足类动物长啥样？

　　除了这些幼体生活在较浅海域，成体才下潜到深海的“半深海头足类”，终身生存在深海的头足类也有很多，且形态更为特别。

神奇的大小眼——帆乌贼

　　“草莓鱿鱼”帆乌贼科终生生活在深海中，是一类十分奇特的鱿鱼。它们肌肉松软，皮肤红褐色，但最特别的是，帆乌贼拥有两只大小不等的眼睛，左眼巨大而右眼较小。除了眼睛，帆乌贼的身体表面还具有大量复合型表皮发光器，发光器形态独特，具有红光过滤器。

　　帆乌贼科，可见身上的发光器（红色点状物）。图片来源：Nature Picture Library

　　更多的帆乌贼呈红色，看起来像草莓。这也是“草莓鱿鱼”一名的来源。图片来源：YouTube

　　它们通常总是腕向下伸着，大的眼睛垂直向上，小的眼睛向下。在这个姿势下，大眼睛能收集到从海面透射下来的微弱的光，而小眼睛则接收自身发光器的光。在收集两侧光线的信息后，帆乌贼将自己发光器的光开到和下射光相同的程度，从而使得自身隐藏在光线中。

帆乌贼特别大的左眼。图片来源：nature

　　海怪传说——大王乌贼

　　巨大的大王乌贼科在形态上比较类似手乌贼科，具有十分长的触腕，但它不属于典型的深海头足类。大王乌贼的主要生活水层为200 ~400米，一般白天在深海中休息，晚上游到浅海觅食。它的肌肉松软，漏斗锁平直，鳍小，游动能力不强，但头部、胴部和腕部肌肉中的氨离子浓度较高，身体充满“氨水”，能够获得浮力辅助垂直迁徙。大王乌贼身体长度最大可达6米，算上长长的触腕可达到20米。

　　搁浅的大王乌贼，可见巨大的体型和十分长的腕。图片来源：维基百科

　　“鱿假手威”——巨鳍乌贼

　　“长手怪物”巨鳍乌贼也游动在300米左右的海洋中。它的身体呈凝胶质。鳍端生，甚大，鳍长约为胴长的90%，平时很少喷水推进，而是靠鳍的划动游泳。在被巨大的鳍弄成圆盘状的身体上，还长有十根粗短，肌肉松软的腕。腕的远端骤细，生具有大量小吸盘的长长“蚓丝”，蚓丝与腕呈直角形的方向，让它看起来似乎有关节。这些长长的“蚓丝”让身体长度只有6厘米的巨鳍乌贼达到了4—8米的体长，可谓是“鱿假手威”了。

　　巨大（指手臂长度）的巨鳍乌贼，可达4-8米。图片来源：维基百科

巨鳍乌贼的身体，可以看到巨大的鳍占了身体的绝大部分。图片来源：Corner of the Cabinet

　　除了鱿鱼外，乌贼和章鱼也有生活在深海中的类群。除了形态较普通的僧头乌贼和单盘蛸，爱尔斗蛸，深海蛸之外，体态奇葩的章鱼也多如夜中繁星。

　　深海阳伞——须蛸

　　须蛸科是生存深度最深的头足类，是一批身体呈伞状，具有一对“耳朵”一样的鳍和触手上肌肉质的“须”的章鱼，可以生存在7000米的深海中。它们的身体十分凝胶质，易碎，根据生活水域的不同，有的种类眼睛非常大，有的种类眼睛缩小乃至退化。

　　它们得名于吸盘上的“须”，须十分长，最长为最大吸盘直径的8倍，通过须毛的摆动辅助捕食。在各腕之间，还有初级和次级的腕间膜，将各只触手连接在一起，须蛸平时便以伞状触手划水移动。

奇须蛸（Cirrothauma murrayi）。须蛸科十分特化，无其他头足类均具有的墨囊和齿舌，漏斗也没有喷射推进功能。图片来源：Reddit

　　须蛸的内部，可见腕上具有的长须和伞状的身体。图片来源：Alchetron

　　可爱的“小飞象”——面蛸

　　“小飞象”面蛸科的多数种类交替地栖息于海底或浮游于海底近上方。其中，面蛸属通过腕间膜的收缩游水，烟灰蛸属则靠鳍的击水游动。面蛸科的明星物种是小飞象章鱼，属于烟灰蛸属，长着大大的鳍，上下划水游泳，酷似迪斯尼动画片中拥有一双超大耳朵、可以飞翔的小飞象，因此得名。面蛸科的其他物种也很可爱。

　　可爱的面蛸。图片来源：维基百科

游动和栖息于海底的面蛸。面蛸经常在这两种状态间交替。图片来源：SpringerLink

　　最像水母的头足类——水母蛸

　　水母蛸科生活在太平洋和印度洋较温暖海域的深海之中，深度可达1000——2000米。它体型透明，十分凝胶质，触手之间具有覆盖着整个腕的腕间膜，吸盘稀疏，看上去就像一只具有半透明的胶质的水母。唯一不像水母的是，水母蛸具有又大又长的圆柱形眼睛，两眼之间的距离很短，基部相连，可以自由伸缩，便于发现四周的敌害。

　　体态透明的水母蛸，既像水母又像外星人。图片来源：Tree of Life Web Project

古老的“吸血鬼”——幽灵蛸

　　在这深海中最古老的古神先知，则是最神秘的幽灵蛸目，也即吸血鬼乌贼。幽灵蛸是一个古老的类群，出现在侏罗纪或白垩纪期间，但目前对它的起源尚不清楚。

　　虽然幽灵蛸经常在各种文章中露脸，但我们对它依旧了解不多。它身体钟形，十分凝胶质，体表具有黑色和红褐色的色素体，色素体缺少肌肉，不擅长变色。在少量色素体上具有发光器。它的第2对触手（八条触手的章鱼比起十条触手的鱿鱼少的那一对）变为伸缩自如的细丝状触腕，延伸时长度可超过体长，收缩时藏于腕间膜间的囊内，可能具有感官功能。它的每个触腕的所有部分都长着细长的须，而吸盘只位于远端的一半上。遇到危险时，幽灵蛸会用触手包住身体，将须面对外侧，把自己弄成一只“刺球”，以威吓敌人。当然，这个“刺”是柔软的肉质，并没有真正的抵抗作用。

　　幽灵蛸，图片来源：Sea Life Wiki - Fandom

　　幽灵蛸长长的第二附肢（细丝状触腕）和内部密布的须。图片来源：CR2 - Weebly

　　幽灵蛸生活在600—1100米的深海中，而在3000米的深渊中产下分散的浮性卵；在个体发育的早期，在头顶会长出一对鳍，在后续发育中，在下方会长出一对新的鳍，而顶鳍被逐渐吸收，因此在生命中存在着两对鳍的阶段。幽灵蛸虽然是古老的种类，但却是凝胶质头足类中游泳较为迅速的一种，每秒可移动两个身位，获得此速度的时间仅需5秒。在它逃跑时，鳍迅速向前方划水，并伴随着漏斗喷水；与其对比的是，须蛸和面蛸漏斗已经没有喷水功能，所以逃跑速度缓慢。在深海中游动时，它的腕顶端发光器每隔1 ~3 秒不断地闪烁着，向我们诉说着深海的神秘和优雅。

　　晚白垩纪巨大的幽灵蛸（1，2为旧复原）托斯特巨蛸与1.8米人类的对比。它们也曾经阔过。相比之下，现代幽灵蛸只能长到25cm左右。图片来源：Prehistoric Wildlife

　　然而，正如我们对深海的了解一样，我们对深海头足类的了解，也同样是管中窥豹，冰山一角。人类对帆乌贼、酸浆鱿，大王乌贼等深海鱿鱼的了解主要来自金枪鱼和帆蜥鱼等鱼类以及抹香鲸的胃容物，直接捕获很少。但事实上，它们并不稀少，单单抹香鲸每年就消耗约1.1亿多吨深海鱿鱼，比人类在2012年捕捉的海洋和淡水生物总量9000万吨还要多，但人类就是无法捕获它们。

　　也许，人类难以捕获它们的原因，就是有外星人或克苏鲁为他们指引方向呢。

　　参考文献：

　　[1]陈新军，刘必林，王尧耕编著. 世界头足类[M]. 北京：海洋出版社, 2009.01.

　　[2]董正之编著. 世界大洋经济头足类生物学[M]. 济南：山东科学技术出版社, 1991.08.

　　[3]Hoving H J T, Perez J A A, Bolstad K S R, et al. The study of deep-sea cephalopods[M]//Advances in marine biology. Academic Press, 2014, 67: 235-359.

　　[4]Villanueva R. Deep‐sea cephalopods of the north‐western Mediterranean: indications of up‐slope ontogenetic migration in two bathybenthic species[J]. Journal of Zoology, 1992, 227(2): 267-276.

　　[5]Seibel B A, Thuesen E V, Childress J J. Light-limitation on predator-prey interactions: consequences for metabolism and locomotion of deep-sea cephalopods[J]. The Biological Bulletin, 2000, 198(2): 284-298.

　　[6]Voss G L. The biology and bathymetric distribution of deep-sea cephalopods[J]. Stud. Trop. Oceanogr, 1967, 5: 511-535.

　　[7]Burford B P, Robison B H, Sherlock R E. Behaviour and mimicry in the juvenile and subadult life stages of the mesopelagic squid Chiroteuthis calyx[J]. Marine Biological Association of the United Kingdom. Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom, 2015, 95(6): 1221.