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在《物种起源》中，达尔文除了提出了著名的进化论学说外，同时也提出了困扰后世生态学家的外来物种归化理论。

一方面，达尔文认为，外来物种与本土物种亲缘关系近，会更容易适应新环境，因为它们倾向于相似的生态需求。就好比我们人类，如果去一个和家乡气候、环境相似的地方，会更容易适应一样。这种现象被称为“预适应假说”。

另一方面，达尔文也认为，与本土物种关系疏远的外来物种更易成功入侵，找到自己的“生存空间”。如果外来物种和本土物种“太亲”，就会面临激烈的竞争，就像两个兄弟抢一个玩具一样。而如果外来物种和本土物种“不熟”，就能避开这种竞争。这个观点被称为“达尔文归化假说”，他提出的两个看似矛盾的假说构成了“达尔文归化谜团”。

一部分科学家支持“陌生人更容易成功”的证据，在亚速尔群岛、南非和美国科罗拉多河等地，科学家发现，外来物种和本土物种亲缘关系越远，越容易成功入侵。

达尔文归化谜团示意图：红色表示预适应假说，蓝色表示达尔文归化假说。

（图片来源：参考文献2）

另一部分科学家支持“亲戚更易成功”的证据，在美国加州、新西兰、地中海地区的研究中发现，和本土物种亲缘关系近的外来物种更容易成功入侵。

随着研究的不断深入，支持或反对达尔文提出的两个假说的证据越来越多，对达尔文归化谜团的争议愈演愈烈。为了解决这一难题，科学家们开始探索各种可能的解释，如空间尺度、入侵阶段、环境梯度和物种间差异的度量方式等，试图将看似矛盾的研究结果统一起来。

小舞台，大竞争；大舞台，大筛选

在小尺度上，物种之间的竞争是影响外来物种入侵的重要因素。亲缘关系较近的物种往往具有相似的生态位，生态位即一个物种所处的环境以及其生活习性的总称，包括物种的生活方式、资源利用方式、行为习惯等因素，共同决定了物种在生态系统中的地位，具有相似生态位的物种竞争会更加激烈，达尔文归化假说在小尺度上得到了验证。

然而，当我们将目光从一片森林扩大到整个地区，甚至全球时，环境的筛选作用更加重要。那些与本土环境适应性更强的物种，更容易成功入侵，这与预适应假说相符。

需要注意的是，无论是小尺度还是大尺度，生物之间的相互作用都影响着外来物种的入侵。因此，外来物种的入侵是一个复杂的过程，受到多种因素的影响，不能简单地归因于某一种机制。

模仿是生存之道，创新是制胜法宝

外来物种入侵可经历引入、定殖、归化和入侵等阶段，决定入侵成功的生态过程可能在各个阶段有所不同。研究显示，外来物种在入侵初期为了尽快融入集体，更倾向于选择与本土物种相似的生活环境，表现出预适应的特征；而在入侵后期，外来物种逐渐在新的环境中站稳脚跟，便开始寻找新的发展机会。为了避免与本土物种的激烈竞争，它们会逐渐向不同的生态位发展。

研究人员发现，在恶劣环境下，如寒冷和干旱，环境过滤主导物种共存、抱团取暖，支持预适应假说。而在温暖湿润条件下，资源丰富、物种众多导致竞争激烈，有利于不同生态位的远缘物种共存，这符合达尔文归化假说。

达尔文归化谜团的调和途径。

（图片来源：参考文献3）

亲缘关系与性状的“罗生门”

预适应假说和达尔文归化假说都暗含了亲缘关系近的物种具有相似性状的假设。然而，近缘种之间的分化和远缘种之间的趋同使得这个假设变得不那么可靠。简单来说，科学家们曾经假设亲戚之间往往有很多相似的生活习性。

但实际情况是，有些亲戚之间差别很大，就像是一对双胞胎，一个喜欢运动，另一个喜欢看书，兴趣爱好完全不同。有些亲缘不相近的物种反而很相似，比如海豚和鱼，虽然一个是哺乳动物，一个是鱼类，但它们的外形和生活习性都非常相似，都是流线型的身体，在水中生活。因此，综合考虑外来物种和本土物种的亲缘关系和性状差异有助于我们更好地理解达尔文归化谜团。

物种性状的进化可以显示出保守性（左）或趋同性（右）的模式。

（图片来源：参考文献4）

适者生存

然而，与自然环境相比，人为干扰通常影响范围更广、强度更大，这表明物种组成的轨迹可能与自然条件下的轨迹不同。三峡大坝改变了长江水位的变化规律。与以前自然形成的水位变化不同，现在大坝里的水位在一年中的高低变化是相反的，夏季水位低，冬季水位高。大坝还导致长江河岸带每年被水淹没的时间更长、更深，使得河岸带土壤经历频繁的淹没和露出，很容易受到外来植物入侵。

我们团队致力于研究大型水利工程对生态系统的影响与生态恢复。通过在三峡库区开展植物群落调查，探究外来植物和本土植物之间的共存关系。

三峡水库水位下降航拍图

（图片来源：新华社）

我们发现，一方面消落带（陆地生态系统和水域生态系统之间的过渡区域）频繁的水位波动导致本土植物多样性下降，大多数本土物种集中在几个代表性较强的科中，如禾本科、杨柳科等。这种聚集会在群落中造成生态位空缺，让亲缘关系远的外来物种有机可乘，这从亲缘关系的角度支持了达尔文归化假说。

另一方面，消落带中外来物种的功能与本土物种相似，适应了水淹胁迫，一年生草本植物通过产出大量种子来适应这种环境，等待水位下降就赶紧发芽生长，在短暂的旱季里完成一生。

相比之下，多年生植物通过克隆生长整合资源，提高对环境的耐受性，这从功能性状的角度支持了预适应假说。同时，水库河岸带物种的形状相似性随着时间增加，说明三峡水库持续的水位波动可能会削弱了水库河岸带物种间的竞争。

水库河岸带调和达尔文归化谜团示意图

（图片来源：参考文献6）

结语

达尔文归化谜团告诉我们，生物入侵是一个复杂的过程，受到多种因素的影响。外来物种的入侵成功与否，不仅取决于它们与本土物种的亲缘关系，还取决于它们的生态适应性、环境条件以及人类活动等因素。

我们的研究结果为经典的达尔文归化谜团提供了新的解释，强调了周期性水位波动在驱动入侵物种的定殖和本土物种的适应过程中扮演着重要的角色，有助于更好地预测在水库河岸带中哪些外来物种更容易入侵水库河岸带，哪些本土物种所组成的群落更容易被入侵，从而保护河岸带生物多样性，减少外来物种入侵带来的威胁。

参考文献

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