最早的龟鳖类化石是发现于南非二叠纪地层中的正南龟。这是一种只有10几厘米长的小动物，化石保存得很破碎。保存较好的骨骼表明，正南龟在颌骨上和腭部边缘长有细小的牙齿；肩部与荐部部之间有9个引长了的脊椎骨，但是只有8对肋骨；不过这8对肋骨却十分与众不同，每一块都变得很宽，并且与邻接的肋骨前后接触，这种状况正好体现了龟鳖类在进化的道路上向发展出龟甲的方向特化的开始。 三叠纪出现的龟鳖类已经进化到了典型的现代龟鳖类的适应辐射道路上了。例如，原颚龟头骨数目已经减少，牙齿已经从腭骨边上消失，身体已经长出了保护性的坚硬甲壳。这些特征都是最基本的龟鳖类的适应方向，以后的龟鳖类的进化只不过是在原颚龟身上已经确立的这些特征的完善化。例如，以后的龟鳖类的牙齿全部消失了，而原颚龟在腭骨内部还保留着牙齿；更进步的龟鳖类发展了把头、四肢和尾巴缩进壳里的能力，而原颚龟还不能如此。 龟鳖类是杯龙类的直接后裔，在它们整个的进化历史中，虽然头盖骨有次生性开孔以及骨头的组成数目减少的现象，但是仍然趋向于保持着原始爬行动物那样的坚固头骨的特征。此外，龟鳖类也显示出了许多在其长期的生存竞争中有用的适应。例如，牙齿很早就从腭骨上消失，但是却产生了角质的喙嘴，成为一种有利的切割工具，对吃肉和吃植物都非常有效；肢体粗壮，在陆生种类中脚变短，而且趾数比原始爬行动物减少，而在海龟中脚部则演变成大的鳍足状的桡足。 但是，龟鳖类中真正特化的结构是龟甲的发展——肋骨通过分化生长包裹了肢带和肢骨的上节以支持保护性的骨质背甲，同时腹面也发生了骨质的腹甲；背甲和腹甲均被角质的甲套所覆盖，并在两侧互相连接。龟鳖类以这样的方式进化成装甲车般的爬行动物，虽然牺牲了灵活性而常被人们当作行动迟缓和笨拙的动物代表，但是这种笨重的保护适应却经得起时间的考验，使得龟鳖类成为现生四足类脊椎动物当中最为古老的家族之一。 原颚龟在分类和系统发生上属于原颚龟亚目，在它们之后出现的两栖龟亚目在中生代时期分布广泛并一直延续到新生代。中生代晚期，从两栖龟亚目中又分化出了侧颈龟亚目和曲颈龟亚目。
侧颈龟类的一个重要特征就是当头部向壳内缩进时脖子向两侧弯曲，它们在白垩纪和第三纪初期时分布很广，但是到了后来基本上就只限于生活在南半球了。这些地方包括南美洲、非洲、大洋州以及亚洲的南部。
龟鳖类中进化最成功而且数目最多的则是曲颈龟类，它们现代仍遍布全球。曲颈龟类的脖子可以以S形弯曲的方式垂直地缩进甲壳里，颈椎高度特化以适应这样的行为。曲颈龟类从白垩纪开始就在四足类脊椎动物群中占有显要的地位，并且向着许多适应辐射的方向进化着。它们有的栖息在河流与沼泽中，有的则适应于陆地生活；有的居住在森林中，也有的可以生活在平原上甚至沙漠里；有一些龟类重归海洋，只是生殖时才登陆；有些龟鳖类身体很小，有的却非常巨大（例如现代的象龟、陆龟以及更新世的巨龟等）；有的龟鳖类完全是肉食性的，有的则是完全的植食性，也有一些是杂食性。 正是由于龟鳖类在构造上拥有良好的适应性并且在地球上变化着的环境中占有宽广的适应范围，它们已经经历了亿万年生存竞争的考验。如果人类对它们不予干扰的话，龟鳖类还能够在地球上长期生存下去。
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