青蛙、蛤蟆、娃娃鱼与滑体两栖类

　　青蛙、蛤蟆和娃娃鱼是我们熟悉的两栖动物，它们现在仍然活跃在池塘、稻田、沼泽、溪流、江河里以及陆地上潮湿的地方。所有这些现生的两栖动物都属于一个大的家族，即“滑体两栖动物”，过去称为“无甲两栖类”。顾名思义，这是些体表光滑、没有甲胄的动物。这些现生的两栖动物大约有4千种，生活在除了南极洲以外的所有陆地的暖湿环境中。科学家把它们分为三大类：无尾两栖类、有尾两栖类和无足两栖类。

　　无足两栖类是一类十分特化的两栖动物。它们的外形像蚯蚓，没有四肢，尾巴短短的，或是干脆没有尾巴。

　　大多数无足类动物生活在热带地区，并且营地下的穴居生活，鱼螈是这类动物的代表之一。它们的皮肤裸露，有许多环状皱纹，富于粘液腺；眼睛退化，但嗅觉很发达。这类动物的脊椎骨数目很多，有的种类多达250块，而最大的无足类的个体长度可以达到1.5米。

　　无足两栖类除了具有以上特化性特征，还表现出一些原始的特点。如大多数无足类具有退化的骨质鳞片，但这些鳞片不是像鱼类那样覆盖在身体表面，而是陷入在皮肤的环状皱纹之内。这些退化的小鳞片被一些学者视为古代迷齿类体表鳞甲的遗迹，反映了这类动物继承下来的原始特征。

　　现生的无足两栖类有160多种，分布在拉丁美洲、亚洲南部和非洲的热带地区。西双版纳鱼螈是我国仅有的一种无足两栖类。无足类的化石十分罕见，最古老的化石无足类发现于美国亚利桑那州大约两亿年前的侏罗纪早期地层里，被命名为“小肢始蚓螈”，它的特别之处是这种动物具有弱小的四肢，这也反映了它的原始性。随着无足类的演化，这些四肢一步步缩小，到现生种类中则完全消失，使其成为真正的“无足类”了。

　　蝾螈类是“有尾巴的两栖类”。现生种类有350多种，主要分布在北半球，只有一类叫做“无肺螈类”的有尾两栖动物进入了位于南半球的南美洲。

　　不少人把蝾螈和蜥蜴混为一谈，其实二者很容易区分。蝾螈是两栖类，蜥蜴（如壁虎）却是爬行动物；蜥蜴的体表有鳞片覆盖，而蝾螈的体表裸露；另外蝾螈的前足一般是4个“手指”，而蜥蜴是5个。

　　有尾两栖类的历史最早可以追溯到侏罗纪中期（大约1.7亿年前）。已知最早的代表发现于中亚和西欧，但这些化石都十分零散、破碎。最近，在我国东北的白垩纪早期的地层中发现了许多保存精美的有尾类化石，目前已经命名的有钟健辽西螈、东方塘螈、奇异热河螈、凤山中国螈等，它们生活在距今大约1亿3千万年至1亿1千万年前。这些化石具有时代早、保存状态好、数量多、种类丰富等特点。而且，它们是世界上已知最早的现代蝾螈类的代表，许多特征可以与现生种类比较。由此推测，世界上现存的蝾螈类很可能是由此演化出来的。

　　我国现生的有尾两栖类有三个科：小鲵科、隐鳃鲵科和蝾螈科。已经报道的我国中生代有尾类化石都是比较原始的种类，它们的骨骼学特征比较特别，还不能归入已知的科中。但初步的研究显示，钟健辽西螈和东方塘螈与小鲵类在形态上有较大相似。而热河螈在头骨特征上与隐鳃鲵科的一些属种（如大鲵）具有一定相似之处，但热河螈的个体要小得多。

　　无尾两栖动物习惯上被统称为“蛙类”。它们又包括了狭义的蛙类（也就是我们通常所说的青蛙等）和蟾蜍类。二者的主要区别是：蛙类体表光滑，体态轻盈，喜欢湿润的环境，善于跳跃，具固胸型肩带；而蟾蜍类体表粗糙不平，身体笨重，跳跃能力差，但抗旱力强，具弧胸型肩带。但这二者的区别在生物分类学上并不是非常严格，被称为蟾的也可具有较强的跳跃能力，被称为蛙的也曾发现弧胸型肩带（如皱皮蛙）。

　　现生无尾两栖类中较原始的种类都是蟾类，如北美的尾蟾、新西兰的滑蹠蟾、以及欧洲及北非的盘舌蟾等；同时，化石证据表明，弧胸型肩带的出现要早于固胸型肩带的出现。从这个角度看，蟾是蛙的前辈。换句话说，体态优雅的蛙是从某种怪模怪样的癞蛤蟆演化出来的。

　　1999年，一只出土于辽西白垩纪早期地层中的古老蛙类化石引起了国内外科学家的广泛关注。中国科学院古脊椎动物与古人类研究所的青年学者王原将它命名为“三燕丽蟾”。它是我国已知最早的蛙类，生存在距今约1亿2千5百万年前，与大大小小的恐龙生活在同一时代。

　　三燕丽蟾不仅时代早，而且化石保存得十分精美，这在蛙类化石中极其罕见。因为蛙类大多生活在温暖潮湿的环境中，同时骨骼又细又弱，所以很难保存为化石。过去我国仅发现了山东临朐的玄武蛙（距今约1千6百万年前）和山西武乡的榆社蛙（距今约5百万年前）等两、三块较完整的新生代蛙化石。

　　三燕丽蟾的骨骼形态已经与现生无尾两栖类十分相近，具有发育的髂骨和伸长的后肢，这表明它已经具有相当的跳跃能力。它的上颌边缘长满了细细的梳状排列的牙齿，而我们现在常见的蛙类大多没有牙齿，具有牙齿是原始的表现。根据这一特征判断，三燕丽蟾的舌部捕食机能及身体的运动能力可能还不够强，牙齿在辅助捕食中具有比较重要的作用。

　　在分类学上，三燕丽蟾属于盘舌蟾类的一种。欧洲的盘舌蟾、产婆蟾与亚洲的东方玲蟾是它的现生的近亲。从这些蛤蟆的样子推测，三燕丽蟾的形象也不会好看。显然，“丽蟾”得名于它精美的骨架化石，而不是这类动物的“长相”。

　　无足两栖类、无尾两栖类和有尾两栖类在动物分类学上构成了滑体亚纲中的3个目，此外，滑体亚纲还有第4个目，即原无尾目，其代表是发现在非洲马达加斯加岛上的三叠蛙。

　　三叠蛙是迄今所知最早的滑体两栖动物，已经有2亿4千万年的高龄了。这种小动物体长大约只有10厘米，令人惊奇的是它具有典型的蛙的特征，而它的出现时代（三叠纪早期）却是如此之早。三叠蛙头骨简化，尾部缩短，腰带中的髂骨向前延伸，胫腓骨愈合为一块并伸长，这些都表明它向蛙类所特有的适应于跳跃生活的方向发展。同时，它又有许多原始的特征：如前肢保留5趾（而不是现生两栖类中常见的4趾），躯干部的脊椎骨数目较多，尾部仍由若干脊椎组成，而不是现生蛙类所特有的愈合为一根的尾杆骨。

　　三叠蛙能代表滑体两栖动物的祖先类型吗？多数科学家对此持否定态度。因为蛙类在两栖动物中被认为是一个特化的类群。不光是它们所特有的跳跃的生活方式，还因为它们的骨骼结构与古老的迷齿类和壳椎类两栖动物相比已经相当简化，从这一点来看，有尾两栖类在外形和骨骼特征上更接近滑体两栖动物的祖先类型。然而最早的有尾两栖类化石的出现时代却远晚于蛙类。这种差异的原因还不清楚，相信这个问题会随着更多化石的发现而最终得到解决。

　　同样困扰科学家们的还有另一个必须回答的问题——到底是从哪一种或哪些古老的两栖动物进化出了滑体两栖类？目前占统治地位的观点认为，从迷齿两栖类中的某一种离片椎类动物演化出了所有滑体两栖动物的共同祖先类型，所有现代的两栖动物有一个共同的祖先。这种观点被称为“单源起源说”。与之相对的是“多源起源说”，认为无尾两栖类是从离片椎类进化来的，而有尾两栖类和无足两栖类可能是从壳椎类演化出来的。目前两种假说谁是谁非还难有定论，这也是现代两栖动物进化中的一个未解之谜。

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